Методы генетики таблица селекционный мутации. Конспект урока:«Генетические основы селекции организмов

На уроке мы рассмотрим, как на практике применяется открытая генетикой закономерность в медицине и сельском хозяйстве, узнаем основы селекции организмов, как селекция способствует выведению пород животных с необходимыми для человека признаками.

Ко-неч-но, вряд ли такой при-знак поз-во-лил бы этому пе-ту-ху вы-дер-жи-вать кон-ку-рент-ную борь-бу и есте-ствен-ный отбор в окру-жа-ю-щей среде. Но этот при-знак за-ин-те-ре-со-вал че-ло-ве-ка, и эта по-ро-да была со-зда-на. Кроме этого, от-ли-ча-ют-ся до-маш-ние формы от диких еще и своей очень боль-шой пло-до-ви-то-стью, это то глав-ное ка-че-ство, ради ко-то-ро-го че-ло-век и стал со-зда-вать эти по-ро-ды. К примеру, яй-це-нос-кость кур по-ро-ды белый лег-горн со-став-ля-ет около 350 яиц в год, а яй-це-нос-кость их ди-ко-го пред-ка бан-ки-вской ку-ри-цы со-став-ля-ет 18-20 яиц в год (рис.2).

Рис. 2. Курица породы белый леггорн и банкивская курица ()

Из этих при-ме-ров можно вы-ве-сти за-да-чи со-вре-мен-ной се-лек-ции, к ним от-но-сит-ся:

1. По-лу-че-ние новых вы-со-ко-уро-жай-ных и устой-чи-вых к за-бо-ле-ва-нию пород жи-вот-ных и сор-тов рас-те-ний.

2. По-лу-че-ние эко-ло-ги-че-ски пла-стич-ных сор-тов и пород, то есть тех, ко-то-рые могут жить в раз-лич-ных эко-ло-ги-че-ских усло-ви-ях.

3. По-лу-че-ние пород и сор-тов, удоб-ных для про-мыш-лен-но-го вы-ра-щи-ва-ния и ме-ха-ни-зи-ро-ван-ной убор-ки.

Воз-ник-ла се-лек-ция на заре че-ло-ве-че-ства, при-мер-но 20-30 тысяч лет тому назад, когда люди стали слу-чай-ным об-ра-зом одо-маш-ни-вать жи-вот-ных, ко-то-рые их окру-жа-ли. Глав-ным кри-те-ри-ем было то, что жи-вот-ные могут раз-мно-жать-ся в нево-ле и имеют до-ста-точ-но хо-ро-ший ха-рак-тер, их удоб-но со-дер-жать. Это и послужило пред-по-сыл-кой развития науки се-лек-ции. Ши-ро-кое одо-маш-ни-ва-ние на-ча-лось где-то в 8-6 веках до нашей эры, и уже в тот мо-мент были одо-маш-не-ны все из-вест-ные сей-час жи-вот-ные и окуль-ту-ре-ны рас-те-ния, но это еще была не наука. Пи-о-не-ром науки се-лек-ции в нашей стране был Ни-ко-лай Ива-но-вич Ва-ви-лов (рис. 3).

Рис. 3. Н.И. Вавилов (1887-1943) ()

Ва-ви-лов счи-тал, что в ос-но-ве се-лек-ции лежит пра-виль-ный выбор для ра-бо-ты ис-ход-но-го ма-те-ри-а-ла, ге-не-ти-че-ское раз-но-об-ра-зие и вли-я-ние окру-жа-ю-щей среды на про-яв-ле-ние на-след-ствен-ных при-зна-ков при ги-бри-ди-за-ции ор-га-низ-мов. В по-ис-ках ис-ход-но-го ма-те-ри-а-ла для по-лу-че-ния новых ги-бри-дов Ва-ви-лов ор-га-ни-зо-вал в 1920-30 годы де-сят-ки экс-пе-ди-ций по всему зем-но-му шару. Во время этих экс-пе-ди-ций ему с кол-ле-га-ми уда-лось со-брать более по-лу-то-ра тысяч видов куль-тур-ных рас-те-ний и огром-ное ко-ли-че-ство сор-тов. К 1940 году во Все-со-юз-ном ин-сти-ту-те рас-те-ние-вод-ства на-счи-ты-ва-лось уже 300 тысяч об-раз-цов. В на-сто-я-щее время кол-лек-ция по-сто-ян-но по-пол-ня-ет-ся и ис-поль-зу-ет-ся для по-лу-че-ния новых сор-тов на ос-но-ве уже из-вест-ных. Ис-сле-дуя по-лу-чен-ный во время экс-пе-ди-ции ма-те-ри-ал, Н.И. Ва-ви-лов при-шел к от-кры-тию опре-де-лен-ной за-ко-но-мер-но-сти, ко-то-рая и стала ге-не-ти-че-ской ос-но-вой се-лек-ции. Эта за-ко-но-мер-ность по-лу-чи-ла на-зва-ние «закон го-мо-ло-ги-че-ских рядов на-след-ствен-но-сти». Фор-му-ли-ров-ка этого за-ко-на, ко-то-рую пред-ло-жил сам Н.И. Ва-ви-лов: «Ге-не-ти-че-ски близ-кие роды и виды ха-рак-те-ри-зу-ют-ся сход-ны-ми ря-да-ми на-след-ствен-ной из-мен-чи-во-сти с такой пра-виль-но-стью, что, зная ряд форм в пре-де-лах од-но-го вида, можно пред-ви-деть на-хож-де-ние па-рал-лель-ных форм у дру-гих род-ствен-ных видов и родов. Чем более близ-ки виды и роды си-сте-ма-ти-че-ски, тем пол-нее сход-ство в рядах их из-мен-чи-во-сти».

Эту слож-ную фор-му-ли-ров-ку можно про-ил-лю-стри-ро-вать, на при-ме-ре се-мей-ства зла-ко-вых (рис. 4), куда вхо-дят хо-ро-шо из-вест-ные вам пше-ни-ца, рожь, яч-мень, рис, ку-ку-ру-за.

Рис. 4. Семейство злаковых ()

У этого се-мей-ства име-ет-ся ряд при-зна-ков, ко-то-рые про-сле-жи-ва-ют-ся у раз-ных видов, от-но-ся-щих-ся к этому се-мей-ству. К таким при-зна-кам от-но-сят-ся на-ли-чие ози-мых форм, крас-ная окрас-ка у зер-но-вок, на-при-мер, крас-ная окрас-ка встре-ча-ет-ся и у ржи, и у пше-ни-цы, и у ку-ку-ру-зы. Точно так же ози-мые формы встре-ча-ют-ся и у пше-ни-цы, и у ржи. Вот это и по-слу-жи-ло ос-но-вой от-кры-тия этого за-ко-на. Закон го-мо-ло-ги-че-ских рядов спра-вед-лив не толь-ко для рас-те-ний, но и для жи-вот-ных. Так, на-при-мер, яв-ле-ния аль-би-низ-ма на-блю-да-ют-ся и у че-ло-ве-ка, и у мле-ко-пи-та-ю-щих, и даже у птиц (рис. 5).

Рис. 5. Явление альбинизма ()

Закон, открытый Вавиловым, имеет практическое зна-че-ние, его можно разобрать на кон-крет-ном при-ме-ре: у растения лю-пи-на плоды со-дер-жат очень боль-шое ко-ли-че-ство белка, и люпин (рис. 6) мог бы быть очень цен-ной кор-мо-вой куль-ту-рой, но его се-ме-на со-дер-жат опас-ный ядо-ви-тый ал-ка-ло-ид.

Рис. 6. Люпин многолетний с семенами ядовитого алкалоида ()

По-это-му при-ме-нять люпин в ка-че-стве кор-мо-вой куль-ту-ры было невоз-мож-но. Од-на-ко из-вест-но, что дру-гие пред-ста-ви-те-ли се-мей-ства бо-бо-вых: горох, бобы, лю-цер-на, соя - не имеют та-ко-го гена. Зна-чит, можно преду-га-дать, что и у лю-пи-на воз-мож-на му-та-ция вот в такую без-ал-ка-ло-ид-ную форму. И дей-стви-тель-но, се-лек-ци-о-не-рам уда-лось по-лу-чить без-ал-ка-ло-ид-ную форму лю-пи-на, и сей-час люпин ак-тив-но ис-поль-зу-ет-ся в сель-ском хо-зяй-стве как пре-крас-ная кор-мо-вая куль-ту-ра (рис. 7).

Рис. 7. Кормовые сорта люпина ()

Мы рассмотрели историю возникновения новой, ин-те-рес-ной, а самое глав-ное - очень по-лез-ной и прак-ти-че-ски зна-чи-мой науки се-лек-ции, ее основные задачи. В ходе сле-ду-ю-щих наших уроков мы более по-дроб-но узна-ем о ме-то-дах селекции и ра-бо-тах Н.И. Ва-ви-ло-ва.

Список литературы

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.
2. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/ Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
3. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.

1. Genetics-b.ru ().
2. Google Sites ().
3. Moykonspekt.ru ().

Домашнее задание

1. Что такое селекция?
2. Каковы основные за-да-чи со-вре-мен-ной се-лек-ции?
3. О чем говорит закон гомологических рядов наследственности?

Селекция - это наука о создании новых и улучшения существующих пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов. Теоретической основой селекции является генетика.

Задачи селекции :

Повышение продуктивности растений, животных и микроорганизмов

В ыведение новых пород, сортов, штаммов

О беспечение максимального производства с минимальными затратами

Для решения данных задач необходимо:

Знание закономерности наследования признаков

Изучение наследственной изменчивости

Изучение модификационной изменчивости (влияния среды на развитие признаков)

Изучение сортового, видового и родового разнообразия культур

Разработка стратегий и методов искусственного отбора

Породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов - это искусственно созданные человеком популяции организмов, с характерным набором признаков, закреплённых наследственно (продуктивность). Штаммы - потомство одной клетки, чистая культура, но при этом от одной клетки можно получить разные штаммы.

Часто культурные растения и домашние животные не могут прожить без человека, поскольку в результате селекции организмам привили признаки, полезные для человека, но вредные для самих организмов.

В России основоположником селекции считается Николай Вавилов .

Установил 8 центров происхождения культурных растений, тк в ходе экспедиций он изучал их разнообразие и диких предков в разных местах земного шара.

Сформулировал закон гомологических рядов наследственности и изменчивости: виды и роды генетически близкие характеризуются сходными рядами генетической изменчивости. Зная, какие формы изменчивости наблюдаются у одного вида, можно предвидеть обнаружение аналогичных форм у родственного ему вида. Это происходит потому, что родственные виды произошли от общего предка в ходе естественного отбора. То есть потомки унаследовали от него примерно такой же набор генов и возникающие мутации должны быть сходными.

Действие закона распространяется на растения и животных: альбинизм и отсутствие перьев у птиц; альбинизм и бесшерстность у млеков. У растений наблюдается параллелизм по признакам: голое и пленчатое зерно, остистый и безостый колос.

Для селекции и сельского хозяйства это даёт возможность найти у родственных видов характерный признак, который отсутствует у одного, но есть у других. Медицина получает материал для своих исследований, поскольку можно изучать болезни человека, используя животных с гомологическими заболеваниями. Например сахарный диабет крыс, врожденная глухота мышей, катаракта собак и т.д.

Гибридизация

Процесс получения гибридов, основывается на объединении генетического материала разных клеток и организмов. Гибридов можно получить в ходе полового процесса, объединением соматических клеток. Гибридизация: межвидовая и внутривидовая (родственная и неродственная)

1) Инбридинг - близкородственное скрещивание организмов, с общими предками. Характерно для самоопыляющихся растений и гермафродитных животных.

Жёсткий - скрещивание близких родственников: матери и сына, брата с сестрой

Мягкий - скрещивание родственных организмов в 4 и последующих поколениях

С каждым поколением повышается гомозиготность гибридов, и поскольку многие вредные мутации находятся в рецессивных генах, в гомозиготном состоянии они проявляются. Следствием инбридинга является ослабление и вырождение потомков. С помощью инбридинга выводятся чистые линии , закрепляются редкие желательные признаки.

2) Аутбридинг - неродственное скрещивание организмов, без родственных связей на протяжении 6 предыдущих поколений. Это скрещивание представителей одного вида, но разных линий, сортов, пород. Применяют для объединения ценных свойств различных линий, для повышения жизнеспособности породных или сортовых линий, что позволяет предотвратить их вырождение.

Гетерозис - явление, при котором первое поколение гибридов имеет повышенную продуктивность и жизнеспособность по сравнению с родительскими формами.

Полное проявление гетерозиса наблюдается лишь в первом поколении, так как большинство аллелей переходит в гетерозиготное состояние. Далее они постепенно переходят в гомозиготное состояние и эффект гетерозиса слабеет. Применяется в сельском хозяйстве, тк в селекции растений всегда поддерживаются чистые линии. Гетерозис растений бывает репродуктивный, соматический и приспособительный.

4) Отдаленная или межвидовая гибридизация - скрещивание двух особей разных видов. Используется для объединения ценных качеств особей разных видов. Так были получены гибриды: пшеница и пырей, рожь и пшеница=тритикале, вишня и черёмуха = церопадус, белуга и стерлядь = бестер, жеребц и ослица = лошак, хорек и норка = хонорик, зайцы русак и беляк = тумак.

Дикий баран архар и тонкорунная овца меринос = архаромеринос

Кобыла и осел = мул, выносливый, сильный, бесплодный, с длительным сроком жизни и повышенной жизнеспособностью.

Проблема - бесплодие межвидовых гибридов. Происходит из-за того, что у разных видов разное количество и структура хромосом, поэтому нарушается конъюгация и процесс расхождения хромосом во время мейоза.

Особенно сложным является преодоление бесплодия у гибридов животных. В 1924г Карпеченко создал капустно-редечный гибрид и впервые преодолел бесплодие с помощью метода полиплодизации . Он скрестил редьку и капусту (2 n -18; n -9 хр-м). Но в ходе мейоза, хромосомы не коньюгировали и не расходились, гибриды были стерильны. Тогда, используя колхицин, блокирующий образование микротрубочек веретена деления, Карпеченко удвоил хромосомный набор гибридов до тетраплоидного (4 n -36, 2 n -18). Вследствие этого стала возможна конъюгация, образование гамет и восстановление плодовитости.

У животных стало возможным получать гибриды с помощью клеточной инженерии.

Отбор

Искусственный отбор - создание новых пород и сортов путем систематического сохранения и размножения особей с определенными признаками. Сначала отбор проводился бессознательно: человек проводил его с начала одомашнивания животных. Современный отбор проводится сознательно, на основе знаний селекции и генетики, то есть законов наследственности и изменчивости.

Теоретические основы были выдвинуты Чарльзом Дарвином. Он доказал, что сорта и породы имеют одного общего предка и не являются самостоятельными видами. Человек формировал сорта и породы согласно собственным интересам, зачастую в ущерб жизнеспособности животных.

- массовый направлен на сохранение группы. Применяется преимущественно для микроорганизмов и перекрёстнопыляемых растений. Отбор проводят по фенотипу , тем самым желательный признак всё более развивается.

- и ндивидуальный направлен на сохранение отдельных особей. Применяется для самоопыляемых растений (получение чистых линий) и животных. Поскольку период получения потомства у животных довольно долгий, отбор проводят по генотипу , для размножения оставляют отдельных особей.

Мутагенез

Мутагенез – получение мутаций с помощью физических и химических агентов. Например метод полиплодизации , эффект которой достигается воздействием яда колхицина, уничтожающего нити веретена деления.

Особенности селекции

1) Растений

Характерно половое и бесполое размножение, используется массовый отбор по фенотипу. Разные формы гибридизации. Полиплоидию используют для повышения устойчивости сортов и преодоления стерильности гибридов.

Мичурин – метод ментора : направленное воздействие растения-воспитателя на свойства молодого гибрида после прививки.

Особенности селекции животных

Животные размножаются только половым путём, что значительно ограничивает методы селекции. Основными методами являются индивидуальный отбор и разные формы гибридизации. В с\х применяется явление гетерозиса и искусственное оплодотворение.

Астауров - тутовый шелкопряд путем полиплодизации.

Иванов – украинская белая степная свинья путем межвидовой гибридизации

Особенности селекции микроорганизмов

Геном бактерий гаплоидный, представлен одной кольцевой молекулой ДНК, поэтому любые мутации проявляются уже в первом поколении. Однако очень высокая интенсивность размножения облегчает поиск мутантов. Основными методами являются экспериментальный искусственный мутагенез и отбор наиболее продуктивных штаммов. Так был получен штамм гриба пеницилла, продуктивность которого была увеличена в несколько раз.

Современные дополнительные методы селекции .

1. Искусственное осеменение.

2. Гормональная супер-овуляция.

3. Трансплантация эмбрионов.

Взгляды Дарвина

Дарвин изучал методы выведения новых пород и установил этапы: селекционер отбирает особи с нужными ему признаками; получает от них потомство; отбирает особей, у которых нужный признак выражен лучше. Через несколько поколений признак закрепляется, становится устойчивым, формируется новая порода или сорт.
Таким образом, в основе селекции лежат следующие факторы:

1. Исходное разнообразие особи, то есть их природная изменчивость.

2. Передаваемость признаков по наследству.

3. Искусственный отбор.

Заполните заявку на подготовку к ЕГЭ по биологии или химии

Краткая форма обратной связи

1. Структура современной селекции

2. Теория селекционного процесса

3. Искусственный отбор

4. История селекции в России

5. Частная селекция растений, животных и микроорганизмов

1. Структура современной селекции

Селекция (от лат. selectio, seligere – отбор) – это наука о методах создания высокопродуктивных сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.

Современная селекция – это обширная область человеческой деятельности, которая представляет собой сплав различных отраслей науки, производства сельскохозяйственной продукции и ее комплексной переработки.

В ходе селекции происходят устойчивые наследственные преобразования различных групп организмов. По образному выражению Н.И. Вавилова, «…селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека». Известно, что достижения селекции широко использовал Ч. Дарвин при обосновании основных положений эволюционной теории.

Современная селекция базируется на достижениях генетики и является основой эффективного высокопродуктивного сельского хозяйства и биотехнологии.

Задачи современной селекции

Создание новых и совершенствование старых сортов, пород и штаммов с хозяйственно-полезными признаками.

Создание технологичных высокопродуктивных биологических систем, максимально использующих сырьевые и энергетические ресурсы планеты.

Повышение продуктивности пород, сортов и штаммов с единицы площади за единицу времени.

Повышение потребительских качеств продукции.

Уменьшение доли побочных продуктов и их комплексная переработка.

Уменьшение доли потерь от вредителей и болезней.

Структура современной селекции

Учение о современной селекции было нашим выдающимся соотечественником – агрономом, ботаником, географом, путешественником, всемирно признанным авторитетом в области генетики, селекции, растениеводства, иммунитета растений, крупным организатором сельскохозяйственной и биологической науки в нашей стране – Николаем Ивановичем Вавиловым (1887–1943). Многие хозяйственно-полезные признаки являются генотипически сложными, обусловленными совместным действием многих генов и генных комплексов. Необходимо выявить эти гены, установить характер взаимодействия между ними, иначе селекция может вестись вслепую. Поэтому Н.И. Вавилов утверждал, что именно генетика является теоретической основой селекции.

Н.И. Вавилов выделил следующие разделы селекции:

1) учение об исходном сортовом, видовом и родовом потенциалах;

2) учение о наследственной изменчивости (закономерности в изменчивости, учение о мутациях);

3) учение о роли среды в выявлении сортовых признаков (влияние отдельных факторов среды, учение о стадиях в развитии растений применительно к селекции);

4) теория гибридизации как в пределах близких форм, так и отдаленных видов;

5) теория селекционного процесса (самоопылители, перекрестноопылители, вегетативно и апогамно размножающиеся растения);

6) учение об основных направлениях в селекционной работе, таких, как селекция на иммунитет, на физиологические свойства (холодостойкость, засухоустойчивость, фотопериодизм), селекция на технические качества, химический состав;

7) частная селекция растений, животных и микроорганизмов.

Учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений

Учение об исходном материале является основой современной селекции. Исходный материал служит источником наследственной изменчивости – основы для искусственного отбора. Н.И. Вавилов установил, что на Земле существуют районы с особенно высоким уровнем генетического разнообразия культурных растений, и выделил основные центры происхождения культурных растений (первоначально Н.И. Вавилов выделил 8 центров, но затем сократил их число до 7). Для каждого центра установлены характерные для него важнейшие сельскохозяйственные культуры.

1. Тропический центр – включает территории тропической Индии, Индокитая, Южного Китая и островов Юго-Восточной Азии. Не менее одной четверти населения земного шара до сих пор живет в тропической Азии. В прошлом относительная населенность этой территории была еще более значи­тельной. Из этого центра ведет начало около одной трети возделываемых в настоящее время растений. Это родина таких растений, как рис, сахарный тростник, чай, лимон, апельсин, банан, баклажан, а также большого количества тропических плодовых и овощных культур.

2. Восточноазиатский центр – включает умеренные и субтропические части Центрального и Восточного Китая, Корею, Японию и большую часть о. Тайвань. На этой территории живет примерно также около одной четверти населения Земли. Около 20% всей мировой культурной флоры ведет начало из Восточной Азии. Это родина таких растений, как соя, просо, хурма, многих других овощных и плодовых культур.

3. Юго-западноазиатский центр – включает территории внутренней нагорной Малой Азии (Анатолии), Ирана, Афганистана, Средней Азии и Северо-Западной Индии. Сюда же примыкает Кавказ, культурная флора которого, как показали исследования, генетически связана с Передней Азией. Родина мягких пшениц, ржи, овса, ячменя, гороха, дыни.

Этот центр может быть подразделен на следующие очаги:

а) Кавказский со множеством оригинальных видов пшеницы, ржи и плодовых. По пшенице и ржи, как выяснено сравнительными исследованиями, это наиболее важный мировой очаг их видового происхождения;

б) Переднеазиатский , включающий Малую Азию, Внутреннюю Сирию и Палестину, Трансиорданию, Иран, Северный Афганистан и Среднюю Азию вместе с Китайским Туркестаном;

в) Северо-западноиндийский , включающий помимо Пенджаба и примыкающих провинций Северной Индии и Кашмира также Белуджистан и Южный Афганистан.

Около 15% всей мировой культурной флоры ведет начало с этой территории. В исключительном видовом разнообразии здесь сосредоточены дикие родичи пшеницы, ржи и различных европейских плодовых. До сих пор здесь можно проследить для многих видов непрерывный ряд от культурных до диких форм, т. е. установить сохранившиеся связи диких форм с культурными.

4. Средиземноморский центр – включает страны, расположенные по берегам Средиземного моря. Этот замечательный географический центр, характеризующийся в прошлом величайшими древнейшими цивилизациями, дал начало приблизительно около 10% видов культурных растений. Среди них такие, как твердые пшеницы, капуста, свекла, морковь, лен, виноград, маслина, множество других овощных и кормовых культур.

5. Абиссинский центр . Общее число видов культурных растений, связанных по своему происхождению с Абиссинией, не превышает 4% мировой культурной флоры. Абиссиния характеризуется рядом эндемичных видов и даже родов культурных растений. Среди них такие, как кофейное дерево, арбуз, хлебный злак тэфф (Eragrostis abyssinica), своеобразное масличное растение нуг (Guizolia ahyssinica), особый вид банана.

В пределах Нового Света установлена поразительно строгая локализация двух центров видообразования главнейших культурных растений.

6. Центральноамериканский центр, охватывающий обширную территорию Северной Америки, включая Южную Мексику. В этом центре можно выделить три очага:

а) Горный южномексиканский,

б) Центральноамериканский,

в) Вест-Индский островной.

Из Центральноамериканского центра ведет начало около 8% различных возделываемых растений, таких, как кукуруза, подсолнечник, американские длинноволокнистые хлопчатники, какао (шоколадное дерево), ряд видов фасоли, тыквенных, многих плодовых (гвайява, аноны и авокадо).

7. Андийский центр, в пределах Южной Америки, приуроченный к Андийскому хребту. Это родина картофеля, томата. Отсюда ведут начало хинное дерево и кокаиновый куст.

Как видно из перечня географических центров, начальное введение в культуру подавляющего числа возделываемых растений связано не только с флористическими областями, отличающимися богатой флорой, но и с древнейшими цивилизациями. Лишь сравнительно немногие растения введены в прошлом в культуру из дикой флоры вне перечисленных основных географических центров. Семь указанных географических центров соответствуют древнейшим земледельческим культурам. Южноазиатский тропический центр связан с высокой древнеиндийской и индокитайской культурой. Новейшие раскопки показали глубокую древность этой культуры, синхронной передне-азиатской. Восточноазиатский центр связан с древней китайской культурой, а Юго-западно-азиатский - с древней культурой Ирана, Малой Азии, Сирии, Палестины и Ассиро-Вавилонии. Средиземноморье за много тысячелетий до нашей эры сосредоточило этрусскую, эллинскую и египетскую культуры. Своеобразная абиссинская культура имеет глубокие корни, вероятно совпадающие по времени с древней египетской культурой. В пределах Нового Света Центрально-американский центр связан с великой культурой майя, достигшей до Колумба огромных успехов в науке и искусстве. Андийский центр в Южной Америке сочетается в развитии с замечательной доинкской и инкской цивилизациями.

Н.И. Вавилов выделил группу вторичных культур, которые произошли от сорняков: рожь, овес и др. Н.И. Вавилов установил, что «важным моментом при оценке материала для селекции является наличие в нем разнообразия наследственных форм». Н.И. Вавилов различал следующие группы исходных сортов: местные сорта, иноземные и инорайонные сорта. При разработке теории интродукции (внедрения) инорайонных и иноземных сортов «необходимо отличать первичные очаги формообразования от вторичных». Например, в Испании обнаружено «исключительно большое число разновидностей и видов пшениц», однако это объясняется «привлечением сюда многих видов из разных очагов». Н.И. Вавилов придавал большое значение новым гибридным формам. Разнообразие генов и генотипов в исходном материале Н.И. Вавилов назвал генетическим потенциалом исходного материала.

Развитие учения Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений.

К сожалению, многие идеи Н.И. Вавилова не были в должной мере оценены современниками. Лишь во второй половине XX века крупные центры по сохранению генофонда культурных растений и их диких сородичей были созданы на Филиппинах, в Мексике, в Колумбии и других зарубежных странах.

Во второй половине XX в. появились новые данные о распределении культурных растений. С учетом этих данных академик П.М. Жуковский развил учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений. Он создал теорию мегацентров (генетических центров, или генцентров), объединяющих первичные и вторичные очаги происхождения культурных растений, а также их некоторых дикорастущих сородичей. В своей книге «Мировой генофонд растений для селекции» (1970) П.М. Жуковский выделил 12 мегацентров: Китайско-Японский, Индонезийско-индокитайский, Австралийский, Индостанский, Среднеазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский, Африканский, Европейско-сибирский, Среднеамериканский, Южноамериканский, Североамериканский. Перечисленные мегацентры занимают обширные географические регионы (например, к Африканскому центру отнесена вся территория Африки к югу от Сахары). В то же время, П.М. Жуковский выделил 102 микрогенцентра, в которых обнаружены отдельные формы растений. Например, родиной душистого горошка – популярного декоративного растения – является о. Сицилия; из некоторых районов Грузии происходят уникальные формы пшениц, в частности, пшеница Зандури, представляющая собой надвидовой комплекс, устойчивый к многим грибковым заболеваниям (кроме того, среди этих пшениц обнаружены формы с цитоплазматической мужской стерильностью).

Закон гомологических рядов

Систематизируя учение об исходном материале, Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов (1920 г.):

1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство.

Согласно этому закону, у генетически близких видов и родов существуют близкие гены, которые дают сходные серии множественных аллелей и вариантов признака.

Теоретическое и практическое значение закона гомологических рядов:

Н.И. Вавилов четко разграничил внутривидовую и межвидовую изменчивость. При этом вид рассматривался как целостная, исторически сложившаяся система.

Н.И. Вавилов показал, что внутривидовая изменчивость небезгранична и подчиняется определенным закономерностям.

Закон гомологических рядов является руководством для селекционеров, позволяя предсказать возможные варианты признаков.

Н. И. Вавилов впервые осуществил целенаправленный поиск редких или мутантных аллелей в природных популяциях и популяциях культурных растений. В наше время продолжается поиск мутантных аллелей для повышения продуктивности штаммов, сортов и пород.

Выявление уровня биологического разнообразия и его сохранение

Для отыскания центров разнообразия и богатства растительных форм Н.И. Вавилов многочисленные экспедиции, которые за 1922…1933 гг. побывали в 60 странах мира, а также в 140 районах нашей страны.

Важно подчеркнуть, что поиски культурных растений и их диких сородичей шли не вслепую, как в большинстве стран, в том числе и в США, а опирались на стройную строгую теорию центров происхождения культурных растений, разработанную Н.И. Вавиловым. Если до него ботаники-географы искали «вообще» родину пшеницы, то Вавилов искал центры происхождения отдельных видов, групп видов пшеницы в различных областях земного шара. При этом особо важно было выявить области естественного распространения (ареалы) разновидностей данного вида и определить центр наибольшего разнообразия его форм (ботанико-географический метод). Чтобы установить географическое распределение разновидностей и рас культурных растений и их диких родичей, Н.И. Вавилов изучал очаги древнейшей земледельческой культуры, начало которой он видел в горных районах Эфиопии, Передней и Средней Азии, Китая, Индии, в Андах Южной Америки, а не в широких долинах крупных рек – Нила, Ганга, Тигра и Евфрата, как утверждали ученые прежде.

В результате экспедиций был собран ценный фонд мировых растительных ресурсов, насчитывающий свыше 250000 образцов. Подобная коллекция была создана и в США, однако она значительно уступала вавиловской коллекции и по числу образцов, и по видовому составу.

Коллекционные образцы, собранные под руководством Н.И. Вавилова, хранились в Ленинграде во Всесоюзном институте растениеводства (ВИРе), созданном Н.И. Вавиловым в 1930 г. на основе Всесоюзного института прикладной ботаники и новых культур (ранее – Отдела прикладной ботаники и селекции, еще ранее – Бюро по прикладной ботанике). В годы Великой Отечественной войны во время блокады Ленинграда сотрудники ВИРа несли круглосуточное дежурство при коллекции семян зерновых культур. Многие сотрудники ВИРа умерли голодной смертью, но бесценное видовое и сортовое богатство, из которого и поныне селекционеры всего мира черпают материал для создания новых сортов и гибридов, было сохранено.

Во второй половине XX столетия были организованы новые экспедиции по сбору образцов для пополнения коллекции ВИРа; в настоящее время эта коллекция насчитывает до 300 тысяч образцов растений, принадлежащим к 1740 видам.

Для хранения исходного материала в живом виде используются разнообразные насаждения: коллекционные питомники, коллекционно-маточные, маточные и производственные плантации. Для сохранения коллекционных образцов используются самые разнообразные методы: хранение семян с периодическим пересевом, хранение замороженных образцов (черенков, почек), поддержание тканево-клеточных культур. В 1976 г. на Кубани было построено Национальное хранилище семян для генофонда ВИРа, вместимостью 400 тысяч образцов. В этом хранилище семена хранятся при строго определенной температуре, позволяющей сохранить всхожесть и предотвратить накопление мутаций, в т.ч. при температуре жидкого азота (–196 °С).

Планомерное изучение мировых растительных ресурсов важнейших культурных растений коренным образом изменило представление о сортовом и видовом составе даже таких хорошо изученных культур, как пшеница, рожь, кукуруза, хлопчатник, горох, лен и картофель. Среди видов и множества разновидностей этих культурных растений, привезенных из экспедиций, почти половина оказались новыми, еще не известными науке. Собранная богатейшая коллекция тщательно изучается с применением самых современных методов селекции, генетики, биотехнологии, а также с помощью географических посевов.

Снижение генетического разнообразия на популяционном уровне – знамение нашего времени

Многие современные сорта растений (зернобобовых культур, кофейного дерева и др.) ведут начало от немногих особей-основателей. На грани вымирания находятся сотни пород домашних животных. Например, развитие промышленного птицеводства привело к резкому сокращению породного состава кур во всем мире: наибольшее распространение получили всего лишь 4…6 из известных 600 пород и разновидностей. Та же ситуация характерна для других сельскохозяйственных видов. Значительную роль в процессе снижения уровня разнообразия играет нерациональное ведение хозяйства, игнорирующее эволюционно сложившуюся системную организацию как природных, так и сельскохозяйственных популяций, их естественную подразделенность на генетически отличающиеся субпопуляции. Идеи Н.И. Вавилова о необходимости выявления и сохранения разнообразия были развиты в работах А.С. Серебровского, С.С. Четверикова и других отечественных ученых. Методы селекции, направленные на сохранение биологического разнообразия, будут рассмотрены ниже.

В настоящее время исходным материалом для селекции признаются:

Сорта и породы, возделываемые и разводимые в настоящее время.

Сорта и породы, вышедшие из производства, но представляющие большую генетическую и селекционную ценность по отдельным параметрам.

Местные сорта и аборигенные породы.

Дикие сородичи культурных растений и домашних животных: виды, подвиды, экотипы, разновидности, формы.

Дикие виды растений и животных, перспективные для введения в культуру и доместикации. Известно, что в настоящее время культивируется всего лишь 150 видов сельскохозяйственных растений и 20 видов домашних животных. Таким образом, огромнейший видовой потенциал диких видов остается неиспользованным.

Экспериментально созданные генетические линии, искусственно полученные гибриды и мутанты.

В наше время общепризнанно, что в качестве исходного материала должен использоваться как местный, так и инорайонный исходный материал. Исходный материал должен быть достаточно разнообразен: чем больше его разнообразие, тем больше возможность выбора. В то же время, исходный материал должен быть максимально приближен к идеальному образу (модели) результата селекции – сорта, породы, штамма (см. ниже). В настоящее время продолжается поиск мутантных аллелей для повышения продуктивности сортов, пород и штаммов.

Индуцированный мутагенез.

Экспериментальное получение мутаций у растений и микроорганизмов и их использование в селекции

Эффективными способами получения исходного материала являются методы индуцированного мутагенеза – искусственного получения мутаций. Индуцированный мутагенез позволяет получить новые аллели, которые в природе обнаружить не удается. Например, этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д. Экспериментально полученные мутации у растений и микроорганизмов используют как материал для искусственного отбора. Этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д.

Для получения индуцированных мутаций у растений используют физические мутагены (гамма-излучение, рентгеновское и ультрафиолетовое излучение) и специально созданные химические супермутагены (например, N-метил-N-нитрозомочевина).

Дозу мутагенов подбирают таким образом, чтобы погибало не более 30…50% обработанных объектов. Например, при использовании ионизирующего излучения такая критическая доза составляет от 1…3 до 10…15 и даже 50…100 килорентген. При использовании химических мутагенов применяют их водные растворы с концентрацией 0,01…0,2%; время обработки – от 6 до 24 часов и более.

Обработке подвергают пыльцу, семена, проростки, почки, черенки, луковицы, клубни и другие части растений. Растения, выращенные из обработанных семян (почек, черенков и т.д.) обозначаются символом M1 (первое мутантное поколение). В M1 отбор вести трудно, поскольку большая часть мутаций рецессивна и не проявляется в фенотипе. Кроме того, наряду с мутациями часто встречаются и ненаследуемые изменения: фенокопии, тераты, морфозы.

Поэтому выделение мутаций начинают в M2 (втором мутантном поколении), когда проявляется хотя бы часть рецессивных мутаций, а вероятность сохранения ненаследственных изменений снижается. Обычно отбор продолжается в течение 2…3 поколений, хотя в некоторых случаях для выбраковки ненаследуемых изменений требуется до 5…7 поколений (такие ненаследственные изменения, сохраняющиеся на протяжении нескольких поколений, называют длительными модификациями).

Полученные мутантные формы или непосредственно дают начало новому сорту (например, карликовые томаты с желтыми или оранжевыми плодами) или используются в дальнейшей селекционной работе.

Однако применение индуцированных мутаций в селекции все же ограничено, поскольку мутации приводят к разрушению исторически сложившихся генетических комплексов. У животных мутации практически всегда приводят к снижению жизнеспособности и/или бесплодию. К немногим исключениям относится тутовый шелкопряд, с которым велась интенсивная селекционная работа с использованием авто- и аллополиплоидов (Б.Л. Астауров, В.А. Струнников).

Соматические мутации. В результате индуцированного мутагенеза часто получают частично мутантные растения (химерные организмы). В этом случае говорят о соматических (почковых) мутациях. Многие сорта плодовых растений, винограда, картофеля являются соматическими мутантами. Эти сорта сохраняют свои свойства, если их воспроизводят вегетативным путем, например, прививая обработанные мутагенами почки (черенки) в крону немутантных растений; таким путем размножают, например, бессемянные апельсины.

Полиплоидия. Как известно, термин «полиплоидия» используется для обозначения самых разнообразных явлений, связанных с изменением числа хромосом в клетках.

Автополиплоидия представляет собой многократное повторение в клетке одного и того хромосомного набора (генома). Автополиплоидия часто сопровождается увеличением размеров клеток, пыльцевых зерен и общих размеров организмов. Например, триплоидная осина достигает гигантских размеров, долговечна, её древесина устойчива к гниению. Среди культурных растений широко распространены как триплоиды (бананы, чай, сахарная свекла), так и тетраплоиды (рожь, клевер, гречиха, кукуруза, виноград, а также земляника, яблоня, арбузы). Некоторые полиплоидные сорта (земляника, яблоня, арбузы) представлены и триплоидами, и тетраплоидами. Автополиплоиды отличаются повышенной сахаристостью, повышенным содержанием витаминов. Положительные эффекты полиплоидии связаны с увеличением числа копий одного и того же гена в клетках, и, соответственно, в увеличении дозы (концентрации) ферментов. Как правило, автополиплоиды менее плодовиты по сравнению с диплоидами, однако снижение плодовитости обычно с лихвой компенсируется увеличением размеров плодов (яблони, груши, винограда) или повышенным содержанием определенных веществ (сахаров, витаминов). В то же время, в ряде случаев полиплоидия приводит к угнетению физиологических процессов, особенно при очень высоких уровнях плоидности. Например, 84-хромосомная пшеница менее продуктивна, чем 42-хромосомная.

Аллополиплоидия – это объединение в клетке разных хромосомных наборов (геномов). Часто аллополиплоиды получают путем отдаленной гибридизации, то есть при скрещивании организмов, принадлежащих к различным видам. Такие гибриды обычно бесплодны (их образно называют «растительными мулами»), однако, удваивая число хромосом в клетках, можно восстановить их фертильность (плодовитость). Таким путем получены гибриды пшеницы и ржи (тритикале), алычи и терна, тутового и мандаринового шелкопряда.

Полиплоидия в селекции используется для достижения следующих целей:

Получение высокопродуктивных форм, которые могут непосредственно внедряться в производство или использоваться как материал для дальнейшей селекции;

Восстановление плодовитости у межвидовых гибридов;

Перевод гаплоидных форм на диплоидный уровень.

В экспериментальных условиях образование полиплоидных клеток можно вызвать воздействием экстремальных температур: низкими (0…+8 °С) или высокими (+38…+45 °С), а также путем обработки организмов или их частей (цветков, семян или проростков растений, яйцеклеток или эмбрионов животных) митозными ядами. К митозным ядам относятся: колхицин (алкалоид безвременника осеннего – известного декоративного растения), хлороформ, хлоралгидрат, винбластин, аценафтен и др.

Селекция -это наука о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. В основе селекции лежат такие методы, как гибридизация и отбор . Теоретической основой селекции является генетика. Развитие селекции должно быть основано на законах генетики как науки о наследственности и изменчивости, поскольку свойства живых организмов определяются их генотипом и подвержены наследственной и модификационной изменчивости. Именно генетика прокладывает пути эффективного управления наследственностью и изменчивостью организмов. Вместе с тем селекция опирается и на достижения других наук:

• систематики и географии растений и животных,
• цитологии,
• эмбриологии,
• биологии индивидуального развития,
• молекулярной биологии,
• физиологии и биохимии.

Бурное развитие этих направлений естествознания открывает совершенно новые перспективы. Уже на сегодняшний день генетика вышла на уровень целенаправленного конструирования организмов с нужными признаками и свойствами. Генетике принадлежит определяющая роль в решении практически всех селекционных задач. Она помогает рационально, на основе законов наследственности и изменчивости, планировать селекционный процесс с учетом особенностей наследования каждого конкретного признака.

Для успешного решения задач, стоящих перед селекцией, академик Н.И. Вавилов особо выделял значение:

• изучения сортового, видового и родового разнообразия культур;
• изучения наследственной изменчивости;
• влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков;
• знаний закономерностей наследования признаков при гибридизации;
• особенностей селекционного процесса для само- или перекрестноопылителей;
• стратегии искусственного отбора.

Породы, сорта, штаммы - искусственно созданные человеком популяции организмов с наследственно закрепленными особенностями:

• продуктивностью,
• морфологическими,
• физиологическими признаками.

Каждая порода животных, сорт растений, штамм микроорганизмов приспособлены к определенным условиям, поэтому в каждой зоне нашей страны имеются специализированные сортоиспытательные станции и племенные хозяйства для сравнения и проверки новых сортов и пород. Селекционная работа начинается с подбора исходного материала, в качестве которого могут быть использованы культурные и дикие формы растений.

В современной селекции применяют следующие основные виды и способы получения исходного материала.

Естественные популяции. К этому виду исходного материала относятся дикорастущие формы, местные сорта культурных растений, популяции и образцы, представленные в мировой коллекции сельскохозяйственных растений ВИР.

Гибридные популяции, создаваемые в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида (внутривидовые) и получаемые в результате скрещивания разных видов и родов растений (межвидовые и межродовые).

Самоопыленные линии (инцухт-линии) . У перекрестноопыляющихся растений важный источник исходного материала - самоопыленные линии, получаемые путем многократного принудительного самоопыления. Лучшие линии скрещивают между собой или с сортами, а полученные семена используют в течение одного года для выращивания гетерозисных гибридов. Гибриды, созданные на основе самоопыленных линий, в отличие от обычных гибридных сортов нужно ежегодно воспроизводить .

Искусственные мутации и полиплоидные формы . Этот вид исходного материала получают путем воздействия на растения различными видами радиации, температурой, химическими веществами и другими мутагенными средствами.

Во Всесоюзном институте растениеводства Н.И. Вавиловым была собрана коллекция сортов культурных растений и их диких предков со всего земного шара, которая в настоящее время пополняется и является основой для работ по селекции любой культуры. Наиболее богатыми по количеству культур являются древние центры цивилизации. Именно там наиболее ранняя культура земледелия, более длительное время проводятся искусственный отбор и селекция растений.

Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор применяют при селекции перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.

Индивидуальный отбор применяют при селекции самоопыляемых растений (пшеница, ячмень, горох). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, является гомозиготным и называется чистой линией . Чистая линия - потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. Так как постоянно происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает.

Естественный отбор. Этот вид отбора играет в селекции определяющую роль. На любое растение в течение его жизни действует комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.

Гибридизация - процесс образования или получения гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке. Может осуществляться в пределах одного вида (внутривидовая гибридизация) и между разными систематическими группами (отдалённая гибридизация, при которой происходит объединение разных геномов). Для первого поколения гибридов часто характерен гетерозис, выражающийся в лучшей приспособляемости, большей плодовитости и жизнеспособности организмов. При отдалённой гибридизации гибриды часто стерильны. В селекции растений наиболее распространён метод гибридизации форм или сортов в пределах одного вида. С помощью этого метода создано большинство современных сортов сельскохозяйственных растений.

Отдалённая гибридизация - более сложный и трудоёмкий метод получения гибридов. Основное препятствие получения отдалённых гибридов - несовместимость половых клеток скрещиваемых пар и стерильность гибридов первого и последующих поколений. Отдаленная гибридизация - это скрещивание растений, относящихся к разным видам. Отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не могут конъюгировать) и, следовательно не образуются гаметы.

Гетерозис («гибридная сила») - явление, при котором гибриды по ряду признаков и свойств превосходят родительские формы. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30%. В последующих поколениях его эффект ослабляется и исчезает. Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии, тем больше эффект гетерозиса.

Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования. Сверхдоминирование - вид взаимодействия аллельных генов, при котором гетерозиготы превосходят по своим характеристикам (по массе и продуктивности) соответствующие гомозиготы. Начиная со второго поколения гетерозис затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.

Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Например, при селекции пшеницы поступают следующим образом. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в сосуде с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.

Метод получения полиплоидов. Полиплоидные растения обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы. Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном, называются автополиплоидами . Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином. Это вещество блокирует образование микротрубочек веретена деления при митозе, в клетках удваивается набор хромосом, клетки становятся тетраплоидными.

Использование соматических мутаций. Соматические мутации применяются для селекции вегетативно размножающихся растений. Это использовал в своей работе еще И.В. Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.

Экспериментальный мутагенез. Основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использовании химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций. Сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.

Методы селекции растений, предложенные И.В. Мичуриным. С помощью метода ментора И.В. Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества, или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В. Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах повышается их морозостойкость.

У растений оно осуществляется путем принудительного самоопыления перекрестноопыляющихся форм (инцухт ). У животных — это скрещивание особей, имеющих близкую степень родства и, следовательно, генетическое сходство. Инбридинг используется для получения чистых или гомозиготных линий. Сами по себе эти линии не обладают селективной ценностью, поскольку инбридинг сопровождается депрессией развития. Негативный эффект инбридинга объясняют переходом в гомозиготное состояние многих вредных рецессивных генов. Подобное явление, в частности, наблюдается у человека при родственных браках, на основании чего они запрещены. В то же время в природе существуют виды растений и животных, для которых автогамия является нормой (пшеница, ячмень, горох, фасоль), что можно объяснить, только предположив у них наличие механизма, препятствующего выщеплению вредных комбинаций генов.

В селекции инбредные линии растений и животных широко используются для получения межлинейных гибридов. Такие гибриды обладают ярко выраженным гетерозисом, в том числе и в отношении генеративной сферы. В частности, таким способом получают гибридные семена кукурузы, которыми засевают большую часть мировых площадей, отведенных под эту культуру.

На основе инцухта известным саратовским селекционером Е.М. Плачек был создан выдающийся сорт подсолнечника Саратовский 169.

Противоположностью инбридингу является аутбридинг — неродственное скрещивание организмов. Наряду с межпородным и межсортовым скрещиваниями, к нему относят также внутрипородное и внутрисортовое скрещивания, если родители не имели общих предков в 4-6 поколениях. Это наиболее распространенный тип скрещиваний, поскольку гибриды оказываются более жизнеспособными и устойчивыми к вредным воздействиям, т.е. проявляют ту или иную степень гетерозиса. Явление гетерозиса было впервые описано выдающимся немецким гибридизатором XVIII в. И. Кельрейтером. Однако природа этого явления до сих пор полностью не разгадана. Считают, что гетерозис обусловлен преимуществом гетерозиготного состояния по многим генам, а также большим числом благоприятных доминантных аллелей и их взаимодействием.

Существенным моментом, осложняющим использование гетерозиса в селекции, является его затухание в последующих поколениях. В связи с этим перед селекционерами стоит задача разработки способов закрепления гетерозиса у гибридов. Одним из них генетики считают перевод гибридных растений на апомиктичный способ размножения.

Еще одним типом скрещивания, которое используется в селекции, является отдаленная гибридизация . К ней относятся скрещивания между разновидностями, видами и родами. Скрещивание отдаленных в генетическом отношении форм затруднено из-за их несовместимости, которая может проявляться на разных уровнях. Например, у растений при отдаленной гибридизации может отсутствовать рост пыльцевых трубок на рыльце пестика, у животных препятствием могут служить несовпадение сроков размножения или различия в строении органов размножения. Тем не менее, несмотря на существование барьеров, межвидовая гибридизация осуществляется как в природе, так и в эксперименте. Для преодоления нескрещиваемости видов селекционеры разрабатывают специальные методы. Например, гибриды между кукурузой и ее апомиктичным дикорастущим сородичем — трипсакумом получают, укорачивая рыльца кукурузы до длины пыльцевых трубок трипсакума. При отдаленной гибридизации плодовых И.В. Мичуриным были разработаны такие методы преодоления нескрещиваемости, как метод предварительного вегетативного сближения (прививки), метод посредника, опыление смесью пыльцы разных видов и др. Например, чтобы получить гибрид персика с холодоустойчивым монгольским миндалем, он предварительно скрестил миндаль с полукультурным персиком Давида. Получив гибридный посредник, он скрестил его с персиком.

В 20-х гг. ХХ в. в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока в Саратове Г.К. Мейстером были получены первые пшенично-ржаные гибриды, которые высевались на довольно значительных площадях. Здесь же выдающимся селекционером А.П. Шехурдиным на основе скрещивания мягкой и твердой пшеницы получены высококачественные сорта мягкой пшеницы Саррубра, Сарроза, которые послужили донорами генов для других замечательных сортов и возделывались в Поволжье на огромных площадях. В 1930 г. Н.В. Цициным впервые в мире было осуществлено скрещивание пшеницы с пыреем, а вскоре С.М. Верушкиным были получены гибриды между пшеницей и элимусом. Уже к середине 30-х гг. саратовские ученые стали в нашей стране лидерами в области селекции пшеницы и подсолнечника. И в настоящее время сортами пшеницы и подсолнечника, выведенными саратовскими селекционерами, засеваются сотни тысяч гектаров. Созданный Н.Н. Салтыковой сорт твердой озимой пшеницы Янтарь Поволжья удостоен золотой и серебряной медалей ВВЦ.

Методом отдаленной гибридизации в разных странах были получены устойчивые к болезням и вредителям сорта картофеля, табака, хлопка, сахарного тростника.

Отрицательным моментом отдаленной гибридизации является частичная или полная стерильность отдаленных гибридов, вызываемая, в основном, нарушениями мейоза при образовании половых клеток. Нарушения могут возникать как при совпадении, так и при различии чисел хромосом у исходных форм. В первом случае причиной нарушений является отсутствие гомологии хромосомных наборов и нарушение процесса конъюгации, во втором — к этой причине добавляется также образование гамет с несбалансированными числами хромосом. Если даже такие гаметы являются жизнеспособными, то от их слияния в потомстве возникают анеуплоиды, которые часто оказываются нежизнеспособными и подвергаются элиминации. Например, при скрещивании 28-хромосомных и 42-хромосомных видов пшеницы образуются гибриды с 35-ю хромосомами. У гибридов F2 числа хромосом варьируют от 28 до 42. В последующих поколениях растения с несбалансированными числами постепенно элиминируются, и в конце концов остаются только две группы с родительскими кариотипами.

При отдаленной гибридизации в процессе становления гибридов идет формообразовательный процесс: образуются гибридные формы с новыми признаками. Например, в потомстве пшенично-пырейных гибридов появляются многоцветковые формы, ветвистые колосья и др. Эти формы, как правило, генетически неустойчивы, и для их стабилизации требуется длительный период времени. Однако именно отдаленная гибридизация позволяет селекционерам решать задачи, неразрешимые другими методами. Например, все сорта картофеля сильно поражаются различными болезнями и вредителями. Получить устойчивые сорта можно было, только позаимствовав это свойство у дикорастущих видов.

Обязательным этапом любого селекционного процесса, в том числе и с использованием метода гибридизации, является отбор , с помощью которого селекционер закрепляет признаки, необходимые для создания нового сорта или породы.

Ч. Дарвин различал два вида искусственного отбора: бессознательный и методический. На протяжении многих тысячелетий люди вели отбор бессознательно, отбирая лучшие экземпляры растений и животных по интересующим их признакам. Именно благодаря такому отбору были созданы все культурные растения.

При методическом отборе человек заранее ставит себе цель, какие признаки и в каком направлении он будет изменять. Эту форму отбора стали применять с конца XVIII в. и достигли выдающихся результатов в совершенствовании домашних животных и культурных растений.

Отбор может быть массовым и индивидуальным. Массовый отбор — более простой и доступный. При массовом отборе одновременно отбирается большое число особей популяции с нужным признаком, остальные выбраковываются. У растений семена всех отобранных особей объединяют и высевают на одном участке. Массовый отбор может быть однократным и многократным, что определяется, в первую очередь, способом опыления растений: у перекрестников отбор обычно ведется на протяжении нескольких поколений, пока не будет достигнута однородность потомства. Иногда отбор продолжается непрерывно, чтобы избежать потери ценных признаков. Массовым отбором создано большое количество старых сортов сельскохозяйственных растений, например, сорт гречихи Богатырь, созданный в начале ХХ в., и сейчас остается одним из лучших у этой культуры.

Метод индивидуального отбора более сложен и трудоемок, но гораздо более эффективен. Новый сорт при индивидуальном отборе создается из одного единственного элитного экземпляра. Метод предусматривает отбор в потомстве этого растения на протяжении ряда поколений, что делает процедуру создания сорта очень длительной.

Индивидуальный отбор широко используется в селекции животных. В этом случае используют метод проверки производителя по потомству, при которой генетическая ценность производителя определяется на основании качества потомства. Например, качество быков-производителей оценивается на основании продуктивности их дочерей. Другой способ оценки называется сибселекцией. В этом случае оценку производят по продуктивности родственных особей — братьев и сестер.

Наиболее эффективным будет отбор, который осуществляется на фоне среды, максимально выявляющей наследственные возможности организма. Нельзя вести отбор на засухоустойчивость во влажном климате. Часто отбор специально производится в искусственно созданных крайних условиях, т.е. на провокационном фоне.

Отбор и гибридизация являются традиционными методами селекции, которые длительное время играли основную роль в селекционных схемах. Однако успешное развитие генетики в ХХ в. привело к значительному обогащению арсенала селекционных методов. В частности, нашли свое место в селекционных схемах такие генетические явления, как полиплоидия, гаплоидия, цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) .

Автополиплоиды у многих культур, например у ржи, клевера, мяты, турнепса, используются в качестве исходного материала для создания новых сортов. В ГДР и Швеции в I половине ХХ в. были получены тетраплоидные короткостебельные сорта ржи, имеющие более крупное зерно по сравнению с диплоидными сортами. Академиком Н.В. Цициным была создана тетраплоидная ветвистоколосая рожь, обладающая высокой продуктивностью. В.В. Сахаровым и А.Р. Жебраком получены крупносемянные, с большим содержанием нектара тетраплоидные формы гречихи.

На основе полиплоидии наибольшие результаты достигнуты в селекции сахарной свеклы. Созданы гибридные триплоидные сорта, которые сочетают высокую урожайность с повышенным содержанием сахара в корнеплодах. Одновременно созданы высокоурожайные тетраплоидные сорта и гибриды сахарной и кормовой свеклы. Японским генетиком Г. Кихарой путем скрещивания тетраплоидной и диплоидной форм арбуза был получен бессемянный арбуз, отличающийся высокой урожайностью и превосходными вкусовыми качествами.

В селекции ряда растений нашла применение и другая форма полиплоидии — аллополиплоидия . Аллополиплоиды — это межвидовые гибриды, у которых в два раза и более увеличен набор хромосом. При удвоении диплоидного набора хромосом гибрида, полученного от скрещивания двух разных видов или родов, образуются плодовитые тетраплоиды, которые называются амфидиплоидами. Им свойствен резко выраженный гетерозис, сохраняющийся в последующих поколениях. Амфидиплоидом, в частности, является новая зерновая культура — тритикале. Она получена В.Е. Писаревым путем скрещивания мягкой озимой пшеницы (2n = 42) с озимой рожью (2n = 14). Для удвоения набора хромосом у межродового 28-хромосомного гибрида использовалась обработка растений колхицином — клеточным ядом, блокирующим расхождение хромосом в мейозе. Полученные 56-хромосомные амфидиплоиды тритикале характеризуются высоким содержанием белка, лизина, крупным колосом, быстрым ростом, повышенной устойчивостью к болезням, зимостойкостью. Еще большую селекционную ценность имеют 42-хромосомные Triticale. Они еще более продуктивны и устойчивы к вредным воздействиям.

Использование для искусственного получения полиплоидов колхицина произвело подлинную революцию в области экспериментальной полиплоидии. С его помощью триплоидные и тетраплоидные формы получены более чем у 500 видов растений. Полиплоидизирующим эффектом обладают также некоторые дозы ионизирующих излучений.

Использование явления гаплоидии открыло большие перспективы в области разработки технологии для быстрого создания гомозиготных линий путем удвоения у гаплоидов набора хромосом. Частота спонтанной гаплоидии у растений очень низкая (у кукурузы — один гаплоид на тысячу диплоидов), в связи с чем разработаны способы массового получения гаплоидов. Одним из них является получение гаплоидов через культуру пыльников. Пыльники на стадии микроспор высаживают на искусственную питательную среду, содержащую стимуляторы роста — цитокинины и ауксины. Из микроспор образуются зародышеподобные структуры — эмбриоиды с гаплоидным числом хромосом. Из них в дальнейшем развиваются проростки, дающие после пересадки на новую среду нормальные гаплоидные растения. Иногда развитие сопровождается образованием каллуса с очагами морфогенеза. После пересадки на оптимальную среду из них также формируются эмбриоиды и проростки, вырастающие в нормальные гаплоидные растения.

Путем создания из гаплоидов гомозиготных диплоидных линий и их скрещивания получены ценные гибридные сорта кукурузы, пшеницы, ячменя, рапса, табака и других культур. Использование гаплоидов позволяет сократить срок создания гомозиготных линий в 2-3 раза.

В селекционных схемах по производству гибридных семян кукурузы, пшеницы и ряда других культур использовано явление ЦМС, что позволило упростить и удешевить этот процесс, т.к. была устранена ручная процедура кастрации мужских соцветий при получении гибридов F 1 .

Использование новейших достижений генетики и создание эффективных технологий позволило во много раз повысить продуктивность сортов культурных растений. В 70-х гг. появился термин “зеленая революция“, который отразил значительный скачок в урожайности важнейших сельскохозяйственных культур, достигнутый с помощью новых технологий. По расчетам экономистов вклад генетических методов в прибавку урожая составил 50%. Остальное приходится на использование усовершенствованных приемов обработки земли и достижений агрохимии. Внедрение сложных технологий привело к масштабному культивированию отдельных видов ограниченного числа культур. Это вызвало проблемы, связанные с болезнями и эпидемиями в результате поражения растений разными вредителями. Именно устойчивость растений к этим вредным факторам вышла на первое место в списке признаков для отбора.