Миграционное поведение рыб. Миграции рыб Мигрирующие рыбы
Оказывается, причины, по которым происходит миграция рыб , намного сложнее и разнообразнее, чем те, по которым совершают свои перелеты птицы.
Во-первых, рыбы отправляются в далекие плавания в поисках пищи. Оголодавшая и потерявшая все свои силы после нереста треска предпринимает долгий переход от берегов Норвегии на север в сторону Кольского полуострова, куда из Атлантики приходят теплые воды течения Гольфстрим. Они приносят с собой планктон, который служит основной пищей для этой океанической рыбы.
Во-вторых, семга или лосось, как и треска, с наступлением нереста отправляются из морей в реки, потому что только в пресной воде они могут оставить игру и вывести мальков.
Многие виды рыб не меняют географических мест обитания.. Вблизи поверхности рыбы кормятся, а в глубине выводят детенышей. Такой вид называют вертикальным. Он обусловлен перемещением слоя воды, содержащего зоопланктон, которое проходит каждый год.
Когда в северных широтах наступает зима, зоопланктон уходит на глубину. Там температура не опускается ниже четырех-пяти градусов выше нуля по Цельсию. Если бы зоопланктон оставался наверху, то он просто бы погиб от холода.
В течение долгого времени исследователи считали, что донные рыбы не мигрируют. Действительно, камбала ведет малоподвижный образ жизни. Форма ее тела мало приспособлена к плаванию на далекие расстояния. Однако, как выяснилось, и камбала не остается на одном месте. Она плывет с севера на юг вдоль берегов всей Европы. Косяки камбалы доходят до Бискайского залива. Там рыбы откладывают икру.
Например, вертикальную миграцию совершает камбала, обитающая в Северном море. Косяки рыб ежегодно опускаются в глубины океана, где откладывают икру. Там в темных и холодных водах появляются личинки. Как только они обретают способность двигаться, они начинают свой путь наверх.
Наблюдения показали, что личинка камбалы длиной всего в 13 сантиметров за день проплывает не менее километра. За время плавания в теплых береговых водах она успевает вырасти и обрести формы взрослой рыбы. В течение нескольких месяцев она кормится около берега, но затем вновь отправляется в глубину.
Миграция рыб происходит даже в озерах. Известно, что из Ладожского озера лосось ежегодно уходит в реки, на нерест. Аналогично размножается озерная корюшка.
Некоторые рыбы ежегодно проделывают путь от низовья реки к ее истокам и обратно. Их называют проходными. Установлено, что в верховья реки они уходят на нерест. Вернуться к устью их заставляет наличие в нем разнообразной пищи.
Даже речные сомы, которые обитают на дне омутов и известны своим малоподвижным образом жизни, отправляются на мелководье в пору выведения потомства. Это им нужно затем, чтобы оставить икру в проточной воде, богатой кислородом. Потом они вновь прячутся в свои укромные убежища.
Отдельные виды совершают миграцию только однажды в своей жизни. Достигнув 1,5-летнего возраста, дальневосточный лосось горбуша возвращается в реки, к месту своего рождения, мечет икру и здесь же, обессиленная, погибает, чтобы стать кормом появившемуся на свет потомству.
Миграции рыб – это периодические массовые их перемещения. Знание сроков и направлений миграций, закономерностей, которым они подчиняются, имеет важное практическое значение. Оседлый образ жизни ведут немногие рыбы (рыбы коралловых рифов, некоторые бычки и др.). У большинства рыб миграции представляют собой определенные звенья жизненного цикла, неразрывно связанные между собой.
Различают горизонтальные и вертикальные миграции. Горизонтальные миграции могут быть пассивными и активными. При пассивных миграциях икра и личинки выносятся течениями из районов нереста в районы нагула. Так, икра и личинки атлантической трески, нерестящейся около Лофотенских островов (Норвегия) дрейфуют в струях Гольфстрима в Баренцево море; личинки европейского угря из Саргассова моря дрейфуют в течение 2,5–3 лет к берегам Европы и т.д.
Активные миграции в зависимости от цели бывают:
1) нерестовыми;
2) кормовыми;
3) зимовальными.
Протяженность миграций значительно колеблется. Одни виды совершают небольшие перемещения (камбала), другие могут мигрировать на тысячи километров (угорь, лосось).
Нерестовые миграции (перемещения от мест нагула или зимовки к местам нереста).
У полупроходных рыб различают миграции:
1) анадромные, рыбы идут на нерест из морей в реки (лососи, осетровые и др.);
2) катадромные – из рек в море (речной угорь, некоторые виды бычков, галаксиевые рыбы).
В процессе эволюции у некоторых проходных рыб произошла внутривидовая дифференциация, что привело к образованию сезонных рас – озимых и яровых (речная минога, атлантический лосось, некоторые осетровые и др.). Рыбы яровой расы входят в реки с развитыми гонадами незадолго до нереста, а озимой расы – осенью с неразвитыми половыми продуктами, проводят в реке от нескольких месяцев до года и размножаются на следующий год. У озимых рас нерестовые миграции совмещены с зимовальными. Во время нерестовых миграций рыбы обычно не питаются или питаются слабо, а необходимые энергетические ресурсы для передвижения и развития половых желез рыбы накапливают заранее в виде жира.
Причины анадромных миграций связаны прежде всего с тем, что в пресных водах условия размножения и выживаемость икры и личинок более благоприятны, чем в море.
Многие морские и пресноводные виды совершают нерестовые миграции к берегам (треска, атлантическая сельдь, сиговые и др.), а некоторые из них для икрометания отходят на большие глубины (морская камбала, большеглазыйзубан).
Кормовые миграции (перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула). У многих рыб кормовые миграции начинаются уже на стадии икринки. Перенос пелагических икринок и личинок от мест нереста к местам нагула представляет собой пассивную кормовую миграцию. Большое количество икринок и личинок пресноводных рыб сносится в реках течениями от нерестилищ в озера для нагула (сиговые и др.).
Полицикличные рыбы после размножения совершают кормовые миграции различной протяженности. Атлантический лосось и осетровые после размножения в реках уходят для нагула в море. Атлантическая сельдь нерестится у берегов Норвегии, после размножения мигрирует на откорм в район Исландии и далее на север.
Иногда кормовые миграции совмещаются с нерестовыми (азовская хамса). Зимовальные миграции (перемещения от мест размножения или нагула к местам зимовки). Зимовальную миграцию начинают рыбы, физиологически подготовленные, достигшие определенной упитанности и жирности. Так, хамса Азовского моря после нагула осенью мигрирует в Черное море и зимует на глубине 100–150 м. Зимовальная миграция может начаться только при накоплении рыбой достаточного количества жира (не менее 14%).
Рыбы, не подготовленные к миграции, продолжают кормиться и не мигрируют. У проходных рыб зимовальные миграции нередко являются на- чалом нерестовых. Озимые формы некоторых из них после нагула в море осенью заходят в реки, и в них зимуют (речная минога, осетровые, атлантический лосось и др.). Некоторые виды обитающие в Волге при осеннем похолодании мигрируют в низовья реки и залегают в ямы (лещ, сазан, сом, судак).
Помимо горизонтальных миграций рыбам свойственны вертикальные миграции. Нерестовые вертикальные миграции совершает байкальская голомянка, которая перед выметом личинок всплывает с глубины около 700 м в поверхностные слои воды и после размножения погибает.
Многие морские и пресноводные виды совершают суточные вертикальные миграции, перемещаясь вслед за кормовыми объектами (сельдь, килька, шпрот, скумбрия, ставрида, ряпушка и др.). Молодь многих видов рыб также мигрирует по вертикали, следуя за кормовыми организмами.
Многие пелагические рыбы зимой опускаются в более глубокие и менее охлажденные слои, чем при нагуле и образуют крупные малоподвижные скопления (сельди, азовская хамса и др.).
Знание закономерностей миграций рыб имеет важное значение при организации рационального промысла. Одним из методов изучения миграций является мечение. Мечение может быть индивидуальным (каждая метка имеет свой номер) и групповым (всех рыб метят одинаково). Мечение позволяет изучить пути миграций, определить скорость движения рыбы, численность популяции, эффективность рыбоводных работ.
Миграции рыб, как и других животных,- это массовые, обычно активные," но иногда и пассивные перемещения из одного местообитания в другое. Рыбы перемещаются туда, где они находят условия, необходимые организму на той фазе жизненного цикла, которая наступит к концу миграции.
Миграции, как и другие видовые свойства, имеют приспособительное значение, обеспечивая благоприятные условия существования и воспроизводства популяции вида. Миграция представляет собой звено жизненного цикла, неразрывно связанное как с предыдущими, так и с последующими звеньями.
Миграционный цикл обычно состоит из
- нерестовой миграции - т. е. перемещения рыбы от мест кормежки или зимовки к местам размножения - нерестилищам;
- нагульной, или кормовой мигр а ци и - перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула и
- зимовальной миграции - перемещения от мест размножения или нагула к местам зимовки.
животных, может быть представлен в следующем виде\ (рис. 109). .
По характеру совершаемых миграций рыбы подразделяются на мигрирующих и оседлых. Лишь сравнительно немногие рыбы постоянно живут на одном и том же месте, не совершая закономерных более или менее длительных перемещений. К таким
рыбам относятся, например, некоторые бычки семейства Gobiidae, многие коралловые ^ рыбы семейства Pomacentridae, Siganidae, Apogonidae и др. У большинства рыб миграции составляют необходимое звено их годового цикла жизни.
Не у всех рыб миграции выражены одинаково. У одних (как, например, многие сиги) имеются только нерестовая и нагульная миграции, а зимовальная отсутствует. У других рыб, места размножения которых совпадают с местами нагула, как, например, у многих пескарей, имеется лишь зимовальная миграция, связанная с переходом по окончании периода нагула на более глубокие участки русла реки.
У одних видов миграции совершают только взрослые рыбы, достигшие половой зрелости, а молодь, скатившись от нерестилищ к местам нагула, живет здесь, не совершая значительных перемещений, как это имеет место, например, у многих лососей. У других рыб и молодь совершает столь же протяженные миграции, как и взрослая рыба. Это мы наблюдаем, например, у бражниковской сельди - Caspialosa brashnikovi (Borodin), у которой и молодь и взрослые рыбы идут с мест зимовки из Южного Каспия в Северный Каспий, где располагаются места размножения и нагула этой рыбы.
Первый тип миграционного цикла, свойственный многим лососевым и другим видам рыб, имеет место в том случае, когда
станция размножения и станция нагула находятся в разных местах, а станция зимовки и нагула совпадают.
Второй тип миграционного цикла характерен для тех рыб, у которых совпадают места размножения и нагула.
Поскольку миграция - это звено жизненного цикла, неразрывно связанное с предыдущими и последующими звеньями, ТО естественно, что рыба начинает миграцию достигнув определенного состояния, т. е. будучи подготовлена к ней.
Так, у большинства рыб начало нерестовой миграции связанно обычно с достижением определенной стадии зрелости половых продуктов и проявлением определенной гормональной активности железами внутренней секреции. При этом у рыбы меняется характер реакции на внешние воздействия, т. е. появляется новый натуральный раздражитель, являющийся сигналом для начала миграции.
Начало зимовальной миграции у большинства рыб связано с достижением определенной упитанности и жирности, обеспечивающих успешную зимовку рыбы. Подготовленный к зимовке аральский лещ имеет коэффициент упитанности около 3,0 (по Фультону) и высокий процент жира в мясе. Подготовленная к зимовальной миграции азовская хамса имеет коэффициент упитанности в среднем - 1,00 (Лебедев, 1940). Подготовленность к миграции еще не означает, что рыба сразу же начнет мигрировать. Миграция начинается лишь при определенных условиях. Худой лещ и худая хамса не начинают зимовальной миграции даже при резком снижении температуры воды. Но для подготовленных к зимовке леща и хдмсы резкий перепад температуры становится натуральным раздражителем- сигналом, вызывающим начало зимовальной миграции. Так, по данным Г. Е. Шульмана (1959), хамса, имеющая до 14% жира, не мигрирует при любом перепаде температуры. При жирности 14-17% для начала миграции необходим перепад температуры 9-14°, и ход бывает растянутый и недружный. При достижении жирности 22% хамса начинает мигрировать при любом перепаде температуры, и ход бывает дружный.
Таким образом, начало миграции зависит как от состояния самой рыбы, так и от изменения окружающих условий. Срок начала миграции вырабатывается как приспособление, обеспечивающее благоприятные условия и для самой рыбы (в случае зимовальной и нагульной миграции) и для ее будущего потомства в случае нерестовой миграции.
Нерестовая, нагульная и зимовальная миграции находятся во взаимной связи, .они подготовляются предыдущими звеньями жизненного цикла и сами обеспечивают дальнейшую жизнь рыбы. Как отмечалось, переход в миграционное состояние всегда связан с определенным состоянием рыбы - ее упитанностью, жирностью, развитием половых желез и т. д.
Наряду с миграциями, являющимися звенрм жизненного цикла рыбы, многие рыбы совершают массовые перемещения, которые происходят при разном биологическом состоянии рыбы и носят чаще всего защитный характер. Примерами подобного рода перемещений могут служить отходы рыбы из прибрежной зоны во время волнения, отход рыбы из озер и заливов во время, падения уровня воды в реках и др.
Большинство рыб совершают миграции, активно двигаясь в том направлении, в котором лежит их миграционный путь, и, следовательно, затрачивая на миграции энергетические вещества, накопленные в их теле. Но у многих рыб наряду с активными имеют место и пассивные миграции, когда рыба или наиболее часто ее пелагическая икра пассивно переносятся на весьма значительные расстояния. При этом организм не расходует энергии на движение, ибо оно осуществляется вместе с перемещением водных масс - течениями. Во многих случаях часть миграционного пути преодолевается путем пассивной миграции, а часть - активно, как это имеет место, например, у личинок обыкновенного угря при их миграциях от берегов Центральной Америки к берегам Европы. Сначала этот путь совершается пассивно вместе с водами Атлантического течения, а при приближении к берегам угорьки начинают уже активно мигрировать в реки.
Каковы же те причины, которые привели у различных групп рыб к выработке столь сложного биологического явления, какое представляет миграция? Несомненно, что миграция есть приспособление, обеспечивающее существование вида. Допустим, например, что все лососи, которые входят для икрометания в ту или иную реку, остались бы в ней на кормежку, а не ушли бы для нагула в море - несомненно, что очень скоро кормовые ресурсы реки были бы исчерпаны, и поголовье стада должно было бы сократиться. Естественно, что самки, расходующие большое количество энергии на развитие икры и обычно бывающие у проходных рыб больших размеров, чем самцы, для обеспечения как собственного существования, так и развития икры, больше чем самцы нуждаются в усиленном питании. Это питание в достаточном количестве они могут получить только в море. Действительно, в природе мы наблюдаем, что у многих рыб самцы или часть самцов постоянно живут в реке, а самки ведут проходной образ жизни. Это явление зарегистрировано у лосося, усача и некоторых других рыб.
Но у нас естественно, возникает вопрос, почему тогда проходные рыбы, находящие в море более благоприятные условия для питания, не переселились полностью в море, как это произошло с рядом ныне живущих в море генеративно-пресноводных рыб, а сохранили свои места размножения в пресной воде?
Как известно, большинство морских рыб, откладывающих донную икру, ее охраняют (Крыжановский, 1948, 1949). В противном случае икру очень быстро нацело съедали бы разные хищники. Следовательно, при переносе нерестилищ в море проходным рыбам пришлось бы охранять икру, так как иначе она была бы съедена. Почти все проходные рыбы (кроме миног и сельдей) как крупные животные, имеющие значительный охотничий район и совершающие большие кормовые перемещения, вынуждены были бы при охране икры в течение длительного инкубационного периода часто голодать, а то и гибнуть от голода до окончания периода охраны икры, оставляя ее беззащитной. В реках же и без активной охраны развивающаяся Икра подвергается значительно меньшим опасностям, чем в море. Закапывать в море икру в грунт, как это делают лососевые в реках, очевидно нельзя из-за неблагоприятного кислородного режима грунтов значительных глубин и постоянной подвижности гальки прибрежной зоны.
Таким образом, переход на жормежку в море позволяет виду значительно увеличить свое поголовье за счет часто огромных кормовых ресурсов морских водоемов, а размножение в реке обеспечивает большее выживание молоди (Васнецов, 1953). Прирост поголовья стада ограничивается, однако, и величиной нерестовых площадей. Как указывает И. И. Кузнецов (1928), с увеличением концентрации гнезд на нерестилищах лососевых (свыше одного гнезда на 2 ж2), резко возрастает процент гибнущей в гнездах икры, что лимитирует величину поголовья стада. Площадь, пригодная для нерестилищ в реках, далеко не безгранична, а часто бывает и очень незначительной.
Следовательно, у проходных генеративно-пресноводных рыб основной причиной возникновения миграционного цикла является недостаточная обеспеченность кормом в реках.
Для генеративно-морских рыб, ведущих проходной образ жизни, вознйкновение миграции также объясняется сходными причинами: поскольку условия развития икры в реках более благоприятны, чем в море, постольку рыбы приспособились к нересту в текучих водах. Перейти же полностью к жизни в реке такие морские рыбы, как, например, сельди - преимущественно планктоноядные рыбы, не смогли из-за недостаточности в реках планктона, хотя размеры проходных генеративноморских рыб обычно меньше, чем генеративно-пресноводных. Такие же генеративно-морские рыбы, как налим, питающиеся рыбой, нашли для себя в реках достаточно корма и смогли полностью переселиться в текучую воду, однако численность их стада незначительна.
У морских и пресноводных рыб причина возникновения миграционного цикла та же, что и у проходных, так как ни одно стадо мигрирующих рыб не смогло бы прокормиться в районе своих нерестилищ и вынуждено было бы или сократить поголовье или расширить свой кормовой ареал. Последнее обстоятельство приводит к возникновению миграции от нерестилищ к ме"стам нагула и обратно.
Естественно, что миграция, как и любое другое видовое приспособительное свойство, вырабатывается в процессе эволюции. Среди рыб как и у большинства других животных, мы имеем примеры видов, у которых нерестовый, нагульный и зимовальный ареалы совпадают, видов, у которых они разорваны лишь частично и, наконец, видов, у которых нерестовый, нагульный и зимовальный ареалы находятся на весьма значительном расстоянии, иногда на тысячи километров друг от друга.
То, что миграция есть приспособление к увеличению численности вида, хорошо иллюстрируется тем, что среди близких видов или форм одного и того же вида значительно большей численностью обладают мигрирующие формы по сравнению с формами, постоянно живущими в одном месте. Примером этому могут служить формы бражниковской сельди - Caspialosa brashnikovi (Borodin) - в Каспийском море, среди которых наибольшей численностью обладает совершающая значительные миграции из Южного в Северный Каспий долгинка - Caspialosa brashnikovi typ. Сходную картину мы наблюдаем и у океанической сельди - Clupea harengus L., среди форм которой наибольшей численностью обладают норвежская и сахалино-хоккайдская сельди, совершающие наиболее значительные миграции, что обеспечивает им большой кормовой ареал (Световидов, 1953 а).
Если причины возникновения миграционного цикла, как мы видим, у большинства рыб более или менее сходны, то обстоятельства, при которых миграции возникают, могут очень сильно разниться. У многих рыб (лососи, сиги) переход к проходному образу жизни оказался облегченным в результате опреснения, которое произошло в Северном полушарии в межледниковые эпохи, когда огромные массы талых вод значительно снизили соленость прилежащих участков морей. Возможно, что приуроченность большинства проходных видов рыб к умеренным и высоким широтам северного полушария связаны с тем опреснением морей, какое имело место здесь в конце третичного периода и в четвертичное время (Зенкевич, 1933).
Однако наличие проходных рыб в субтропиках, тропиках и экваториальной зоне указывает на то, что онреснение само по себе не явилось причиной становления проходного образа жизни. Переход морских или речных рыб к проходному образу жизни мог выработаться и при относительно стабильном режиме стока рек, в которые для размножения входят проходные рыбы.
Протяженность и характер миграционного пути теснейшим образом связаны со строением и состоянием мигрирующей рыбы. Более крупные, сильные и жирные рыбы способны преодолевать более далекое расстояние и двигаться длительное время против быстрого течения. Эта закономерность наблюдается как у разных видов, так и у форм одного и того же вида. Среди каспийских сельдей наибольшими размерами и жирностью обладает бешен- ка, или черноспинка - Caspialosa kessleri Grimm, совершающая наиболее длительные миграции вверх по рекам, а наименее упитанны сельди, вообще не входящие в реки (табл. 22).
Таблица 22 Процент жира в тканях тела и протяженность миграционного пути по Волге различных видов каспийских сельдей
(данные для моря перед нерестовой миграцией рыб)
То же самое наблюдается и у разных форм одного и того же вида. Так, например, осенняя кета - Oncorhytichys keta infsp. autumnalis - имеет средние размеры самцов - 75 см и самок - 72 см, а жирность на устьях Амура - около 10-11%.. Она поднимается по Амуру более чем на 1500 км. Летняя кета О. keta typ. мельче по размерам (у нее в среднем еамцы имеют 61 см длины, а самки - 58 см) и, соответственно, менее жирна. Она имеет на устьях 8-9% жира в мясе и поднимается на 400- 500 км: То, что рыбы возвращаются для нереста обычно в реку, где они родились, объясняется в значительной мере тем, что лх биологические показатели жирности, упитанности обеспечивают им успешное достижение мест нереста, компенсируя расход энергии, необходимый для достижения мест размножения.
Совершая передвижения иногда на многие тысячи километров, рыбы успешно находят свой путь в море к устьям нерестовых рек или от нерестилищ к местам нагула при помощи своих органов чувств. По-видимому, в очень многих случаях рыбы движутся в море, ориентируясь на течение. Это, например, имеет место у трески и океанической сельди в восточной части Северной Атлантики, где они при нерестовой миграции движутся против струй Атлантического течения. Кета, идущая для нереста 3 Амур, войдя в Охотское море, движется, ориентируясь на Амурское течение.
Однако мы еще точно не знаем, каким образом рыбы в открытом море находят свой миграционный путь. Все имеющиеся в этом отношении предположения носят в значительной степени предварительный характер.
Несомненно, что многие рыбы при миграциях ориентируются на береговую линию и рельеф дна. При вертикальных миграциях несомненно важную роль как ориентир играет свет.
Почти все рыбы совершают миграции стаями. Причем обычно мигрирующие стаи подбираются из рыб, близких по размерам и биологическому состоянию. В мигрирующих стаях у рыбы отсутствуют постоянные вожаки. Идущие впереди рыбы через некоторое время отходят назад и заменяются другими. Это подтверждается данными эксперимента с косячками трески, сайды и сельди, проведенного Д. В. Радаковым на Мурманской биологической станции.. а
Мигрирующая стая рыб имеет обычно определенную форму, которая обеспечивает наиболее благоприятные гидродинамические условия для движения (Шулейкин, 1953). Приспособительное миграционное значение стаи (см. выше стр. 101) заключается не только в обеспечении более благоприятных гидродинамических условий для движения, но и в облегчении ориентировки во время миграции. Величина мигрирующей стаи у разных видов рыб бывает также различной, что несомненно стоит в связи с необходимостью обеспечения наиболее благоприятных условий для миграции.
Основные общие данные о характере миграций рыб, их путях и сроках получались и получаются путем непосредственного наблюдения за перемещением рыб и сопутствующих им организмов (киты, ластоногие, птицы), а также путем анализа величины и состава промысловых уловов.
Анализ промысловых уловов, их общей величины, видового и размерного состава, сочетаемый с анализом уловов исследовательскими орудиями, и по настоящее время является важнейшим способом исследования общей картины миграций.
Увеличение уловов как общих, так и на одно орудие или на одно «рыболовное усилие» указывает на подход рыбы к данному месту, наоборот, падение уловов обычно указывает на уход рыбы из района лова. Однако надо иметь в виду, что падение уловов может быть связано не только с уменьшением количества рыбы в зоне лова, но и с изменением поведения рыбы - например, кормящаяся рыба часто хуже, чем мигрирующая, ловится объячеивающими орудиями. Изменение уловов может зависеть и от изменения обстановки: освещенности, волнения, атмосферного давления и т. п. Все это необходимо учитывать при использовании данных промысловых уловов для изучения миграций рыб.
Основным способом изучения миграций рыб служит мече- ние. Путем мечения удается установить путь передвижения конкретных особей данного вида рыбы и отдельных косяков и стай, а во многих случаях определить и скорость движения рыбы. Исследование вторично пойманных меченых рыб дает возможность разрешить и ряд других вопросов; приближенно определить процент вылова от всей популяции, изучить более точно темп роста и т. д.
Для мечения употребляются обычно различного типа метки (рис. 110, 111), которые прикрепляются или к жаберной крыш
ке, как например скобочная метка Гильберта (см. рис. 110), или к основанию спинного плавника, как метка Петерсена (см. рис. 111, /), состоящая из двух круглых эбонитовых или целлулоидных пластинок, соединяемых проволокой. Метка Петерсё-
дика и организация мечения рыб изложена Г. А. Караваевым в Инструкции по мечению рыб, изданной Всесоюзным ин-том Морского рыбного хозяйства и океанографии в 1958 г.
Существенное значение для изучения миграций и распределения рыб имеет использование гидроакустических приборов. При помощи гидроакустики сейчас удается обнаружить скопления рыб и наблюдать за их перемещением. Сочетая гидроакустические наблюдения с обловами (а часто и без обловов), удается устанавливать и видовую принадлежность «записанного» скопления.
Знание сроков миграции, миграционных путей рыб и тех закономерностей, которым подчиняются миграции, имеет важное практическое значение. Во время миграций большинство рыб образует более или менее значительные стаи - следовательно, лов их становится более успешным и "экономически более выгодным. Как. указывалось, движущаяся мигрирующая рыба’обычно лучше улавливается объячеивающими орудиями лова (плавные и ставные сети), чем малоподвижная нагуливающаяся или зимующая.
Во время миграций рыбы, особенно проходные, часто в огромных массах концентрируются на сравнительно небольших и легко поддающихся облову участках, например в устьях рек, что делает их легко доступными для вылова. К моменту начала зимовальной и нерестовой миграции рыбы обычно оказываются наиболее жирными и упитанными, т. е. товарно наиболее ценными, что делает их вылов именно в этр время гораздо рентабельнее.
Знание закономерностей, которым подчиняются миграции, позволяет правильно прогнозировать сроки и пути миграций, а также места концентраций промысловых рыб. Это обеспечивает большую эффективность лова и меньшую затрату времени на ожидание подхода рыбы к местам промысла. Для составления прогноза миграции, или так называемого краткосрочного прогноза, необходимо иметь данные о биологическом состоянии рыбы (упитанность, жирность, состояние половых продуктов, интенсивность питания) и темпе его изменения. На основе анализа этих данных, а также данных о кормовой базе и условиях нагула или зимовки, дается прогноз времени, когда рыба достигнет состояния готовности к миграций. Знание же прогноза гидрометеорологической обстановки позволяет установить, когда появится тот «сигнал» (падение или подъем температуры, определенная освещенность и т. д.), который является натуральным раздражителем, вызывающим у «подготовленной» к миграции рыбы ответную реакцию в виде миграции. Сначала дается более общий прогноз, который постепенно уточняется.
На большинстве промысловых водоемов нашей страны имеются специальные службы промысловой разведки рыбы, обе-
"Спечивающие составление краткосрочных прогнозов и наводку промысловых судов на скопления объектов промысла. В задачу промысловой разведки входит также обобщение данных, по распределению рыб, получаемых промысловыми судами в целях совершенствования и уточнения даваемых прогнозов (Марти, 1948). Промысловая разведка ведет свою работу в тесном контакте со службой прогнозов погоды, обеспечивающей промысловую разведку необходимыми гидрометеорологическим» данными.
Условия существования рыбы не являются чем-то неизменным и могут меняться самым различным образом. Эти изменения окружающей обстановки в связи с изменениями, происходящими в самом животном организме в зависимости от возраста, созревания половых продуктов и т. п., и являются причиной того явления, которое носит название миграций рыб и имеет огромное практическое значение.
Миграции можно разделить на пассивные, вызываемые, например, течениями, и на активные, когда животные переселяются, отыскивая для себя лучшие, более подходящие условия. Самое большое значение имеют те миграции, которые связаны с размножением, с нерестом (нерестовые), и миграции молоди (личиночные). Ho, кроме этих миграций, существуют еще сезонные периодические миграции, куда относятся переселения рыбы на места зимовки, из глубин па поверхность и на мелкие места, а также короткие или долгие странствования вверх и вниз но реке, - одним словом, миграции, обусловленные изменениями температуры, отыскиванием пищи и т. д.
Примитивные рыбы или являются пресноводными или мигрируют в пресную воду для размножения (Lampetra, Chondrostei). Акулы имеют демерсальные прикрепляющиеся яйца, и их палеозойские предки были или пресноводными или посещали пресные воды.
Демерсальные яйца имеются у многих Clupeidae, у лососей (Salmonidae), у осетровых (Acipenseridae). Пелагические яйца имеются главным образом у морских рыб. Развитие пелагических яиц сделало возможными жизнь и икрометание в открытом море.
Личинки (правильнее - молодь) рыб развились также в разных направлениях. Одни, как личинки тихоокеанского лосося, плывут сотни миль вниз по реке, чтобы достичь моря; другие, как личинки лосося атлантического, опускаются на дно, прячутся под камни, чтобы не быть унесенными течением, или зарываются для этого в песок, прикрепляются и т. д. Третьи не сопротивляются течению, плывут пассивно и уносятся иногда очень далеко от места вывода из яиц. Таким образом, и личинки могут быть подразделены на пелагические, переносимые течениями, и на погружающиеся.
Там, где течений нет или где усилия рыбы бороться с ними увенчиваются успехом, там места икрометания и места кормления молоди почти или вполне совпадают. В большинстве же случаев такое совпадение бывает редко, оба эти места лежат далеко друг от друга, и рыбам приходится совершать большие переселения.
Изучение миграций даже главнейших промысловых рыб требует громадной работы в различных направлениях. Прежде всего необходимо уметь отличить данный вид на каждой стадии его развития, отличить яйцо, личинку, молодь одного вида от другого, для чего собираются и изучаются обширные коллекции. Для определения рас, которые па основании обычных морфологических методов неразличимы, выработаны особые математические методы, о которых говорилось вышe.
Изучение физических и химических свойств морской воды, ее температуры и течении также оказывает помощь в изучении странствования рыб, в особенности важно оно для понимания путей странствования более молодых классов рыбы, которые плавают пассивно.
Самое изучение миграций может производиться различными методами. Весьма точный и верный из них - это «мечение» рыбы, когда том или иным способом к пойманной рыбе прикрепляют металлическое кольцо или пластинку с обозначенном места и числа, когда рыба мечена, и затем рыбу выпускают. Метить возможно лишь более крупные экземпляры, и это было сделано в большом объеме и с превосходными результатами с камбалами у берегов Исландии и с лососевыми в Аляске.
В некоторых случаях прекрасным методом изучения миграции являются ловля планктонных яиц, личинок, молоди и рыб на разных стадиях их развития и сопоставление всех этих данных. Таким методом были изучены в 1901 г. нерестилища трески в северной Норвегии. Было сделано большое количество топей во всех направлениях между банками и добыто большое количество яиц. Считая эти яйца после каждой топи, нашли, что топи продолжительностью в 5 минут, сделанная при помощи маленькой шелковой сетки в 1 м в диаметре, давала тысячи яиц, плававших над этими банками на глубине 60-80 м, где рыба, метала икру. Раз было найдено нерестилище, оно было использовано и дало не менее полутора миллиона экземпляров трески. Этим же методом была выяснена история странствования угрей.
Точно так же можно определять пути странствования, отмечая различия в величине рыб разных пунктов.
Переселения, связанные с размножением, с отыскиванием места нереста, бывают различного типа.
Крайние типы представляют миграции угря и лосося. Первый, достигая зрелости, скатывается вниз по рекам и плывет против Гольфштрема, чтобы достичь места икрометания среди океана; второй входит по достижении половой зрелости в реки и идет для икрометания вверх по последним. Первый тип миграции носит название катадромальной миграции, второй - анадромальной миграции.
Явления миграций станут нам более ясными из рассмотрения отдельных типичных случаев катадромальной и анадромальной миграций.
Катадромальная миграция угрей (Anguilla anguilla). Вхождение молодых угрей в реки весной и скатывание в море «серебристых угрей» осенью были известны давно. Лишь недавно было доказано, что так называемые тонкоголовые (Leptocephali), считавшиеся за отдельный род рыб со многими видами, являются в действительности личинками угрей, в которых они превращаются. Местами размножения угрей предполагали глубины Атлантического океана.
В настоящее время работами норвежских и датских ученых тайна угря разгадана, и миграции угрей представляются в таком свете.
Существуют два вида угрей: европейский угорь - Anguilla anguilla и американский - Auguillarostrata, различающиеся между собой по количеству позвонков: 114 у европейского и 107 у американского. В конце лета почти половозрелые угри спускаются из рек и озер в моря - Балтийское, Северное, Средиземное, а отсюда в океан, к местам икрометания (рис. 206). Последнее удалось установить лишь совсем недавно. Места икрометания находятся для обоих видов близко друг от друга, частью перекрываясь, в так называемом Саргассовом море, в западной части Атлантического океана. Здесь яйца откладываются на большой глубине (800-900 м). Выметав икру, угри, видимо, погибают, так как к концу нерестования в океане уже не видно взрослых угрей. В конце зимы или начале весны из икры выводятся молодые угри в виде листообразных личинок, называемых тонкоголовыми - Leptocepbali, Вырастая, они медленно поднимаются в верхние слои воды. Когда они поднимутся, то дальнейшая история жизни протекает неодинаково у американского и у европейского угря. Американские Leptoсу растут гораздо быстрее и уже в течение одного лета дорастают в среднем до 6-6,6 см, достигая в это время берегов своей родины. Зимой происходит метаморфоз в прозрачных «стеклянных» угрей, на вторую весну - вхождение в американские реки.
Европейские Leptocephali растут более медленным темпом и лишь осенью третьего года вырастают до длины в 7,6 см, только к этому времени достигая более отдаленных европейских берегов; зимой имеет место метаморфоз, а лишь на четвертую весну - вхождение в европейские реки.
К берегам Европы личинки угря плывут пассивно, увлекаемые Гольфштромом. Плывет их масса: Шмидт в одну топю ловил в южной части Атлантики до 800 особей. Они имеют лентовидное, приспособление к дрейфу в течении, прозрачное, как вода, тело, сжатое с боков, маленькую головку и заостренный хвост. В общем форма их тела напоминает вид лаврового листа; тело их так прозрачно, что сквозь него виден весь кишечный канал. Прозрачность, столь характерная для пелагических животных, происходит от отсутствия окраски, от того, что ткани и кровь лишены пигмента, от того, что между кожей и мускулами находится обширное пространство, растянутое водянистой жидкостью. Лишь глаза окрашены.
Во время своего пассивного странствования к берегам личинки растут таким образом: к концу первого года жизни они достигают длины в 2,6 см. Такие личинки не встречаются восточнее 60° западной долготы. На второй год они вырастают до 6 см и встречаются между 50 и 20° западной долготы. Лишь на третий год, достигая континентального подводного плато, отделяющего берега Европы от глубинной зоны, вырастают они до 7,6 см. Здесь в течение следующей зимы происходит превращение личинок в молодых угрей (рис. 207).
Питаться обычным путем личинки угря, по-видимому, не могут, так как глотка их закрыта эпителиальной перемычкой, в кишечнике их не оказывается пищи, т. е. личинки не едят, пока не превратятся в молодых угрей. Превращение начинается с того, что личинка становится не такой высокой и длинной, но более широкой, подкожное пространство сокращается, тело становится более круглым, личиночные зубы заменяются настоящими, спинной и заднепроходной плавники продвигаются вперед, в коже развивается пигмент, хотя прозрачность теряется ее вполне. Такая личинка называется стеклянным угрем.
В четвертую от рождения весну молодые угри массами входят в реки. Теперь миграция становится активной. В реки утри входят большей частью ночью (особенно в бурные ночи) и на пути своем настойчиво преодолевают различные препятствия, обходя их иногда даже по сырой траве. В некоторые реки они входят громадными массами, компактными колоннами и настойчиво стремятся достичь верховьев рек, потоков, озер и прудов. Особенно интенсивно идет миграция ночью, прерываясь днем и далее в полнолуние. В пресной воде угорь живет 5-7-10-20 лет, ведя самый хищный образ жизни, поедая рыбу, икру, личинок насекомых, раков, лягушек, водяных птиц, водяных крыс и растения. Особенно активны угри ночью.
Когда приближается время половой зрелости, угри подвергаются замечательным изменениям. Они постепенно перестают есть, нижняя часть тела их становится белее, спина - темнее, больше. В таком виде угорь называется серебристым угрем.
Осенью «серебристые угри» спускаются вниз по рекам к океану. Дойдя до моря, угри становятся еще темнее, а глаза у них больше. Угорь приобретает характер глубоководной рыбы. По-видимому, угорь размножается раз в жизни и, уйдя из рек в море, никогда назад не возвращается, а умирает вскоре после икрометания. Таким образом, все угри, однажды нашедшие свой путь в море, потеряны для рыболовства навсегда.
У нас угри встречаются в бассейне Балтийского моря.
Таким образом, угри, живущие в пашем Северо-западном крае, происходят с далекого нерестилища, лежащего в таинственной и у пучине Атлантического океана. И туда, в Саргассово море, они уйдут по достижении половой зрелости, чтобы никогда больше назад не вернуться.
Как могли,возникнуть мирации угря? Повидимому, объяснение им мы находим в вегенеровской теории смещения материков.
Личинки угрей плывут к берегам Европы пассивно, их несет течение Гольфштрема. Вся организация лентоцефал является приспособлением к удержанию на поверхности и к пассивному перенесению течением. Будучи массивным, движение личинок происходит не по одной линии, а, подвергаясь различным случайным влияниям, поток личинок расходится широким веером, благодаря чему они оказываются у берегов и Западной Европы, и Северной Африки. Достигнув континентальной ступени (плоскость, определяющая глубины в 1000 метров), личинки попадают в область с менее соленой водой. Здесь начинается их превращение, и далее они движутся уже активно вверх по течению рек в направлении меньшей солености. Это понятно.
Ho каким образом взрослый угорь находит путь к месту своего нереста, какие стимулы им управляют? О памяти угря здесь говорить не приходится. Объяснение, видимо, находится в следующем. Угорь мечет икру в самой теплой части Атлантического океана, где температура на глубине 400 м почти круглый год остается постоянной. Изотермы, т. е. линии, соединяющие места с одинаковой температурой, располагаются л Атлантическом океане таким образом (рис. 208), что, если угри при своей миграции в море направляются температурными стимулами, стремясь перейти из более холодной воды в более теплую, то они неизбежно должны притти к месту своего икрометания, из какого бы пункта побережья Европы они ни вышли. Что рыбы обладают способностью тонко различать температурные разницы и руководствоваться ими в своих миграциях, не подлежит сомнению. Возможно, что угорь руководится еще изменениями солености, происходящими в Атлантическом океане почти параллельно с изотермами.
Согласно теории Вегенера, перед началом третичной эпохи (рис. 209) Атлантического океана как такового еще не было. Он был представлен узкой щелью между континентами Старого и Нового Света. В эоцене щель раздвинулась, образовалось море, связанное через область Средиземного моря с Индийским океаном, а через Центральную Америку - с Тихим. В это время сюда могли проникнуть угри из Тихого или Индийского океана, где нашли себе подходящие условия для нереста на месте нынешнего Capгaccoва моря, откуда совершали миграции к берегам Европы и Америки. Ho материки расходились, область нерестования и область пребывания в стадии угря постепенно удалялась друг от друга, а вместе с этим постепенно удлинялся и путь миграции угрей.
Aнадромальная миграция благородного лосося (Salmo salar). Странствования семги (или благородного лосося) составляют полную противоположность катадромальной миграции угря.
Семга является типичной проходной рыбой, приходящей из моря в реки для нерестования. Входит лосось в реки задолго до самого икрометания. Последнее бывает осенью и зимой в разных местностях по-разному: в Шотландии и Норвегии - обычно в ноябре и декабре, у нас - в сентябре-октябре (осенняя семга). Бывает еще летний ход.
Уже в реке половые продукты у самца и самки достигают полной зрелости, и самцы надевают «брачный наряд», становясь «лохом»: рыба становится темнее, красные пятна показываются на боках и па жаберных крышках, красный цвет появляется и на брюхе. Верхняя челюсть удлиняется, на нижней вырастает крюк соединительнотканного происхождения; зубы увеличиваются и вырастают новые. Мясо мало-помалу становится безвкусным, менее жирным и менее питательным. Затем начинается стремительный ход вверх по реке, по самой быстрине; лосось идет, не зная преград, перескакивая пороги и водопады высотой до 4 м. Дойдя до места, где дно состоит из крупного песка или усеяно мелкими камешками, где вода настолько чиста и течение настолько быстро, что взмученный песок не оседает среди отложенной икры, а уносится далеко вниз, лосось приступает к размножению.
Самцы являются на места нереста раньше самок. Между ними происходят столкновения из-за обладания нерестилищем. Более слабые самцы изгоняются. Когда приходят самки, последние приступают к изготовлению нерестовой ямки. Ударами хвоста самка разбрасывает песок и гальку и делает канавку до 2 м в длину, 1 м ширину, иногда до 0,5 м и глубину, обычно же более мелкую. В эту ямку самка откладывает икру, которую самец, держащийся возле самки, сейчас же оплодотворяет, после чего самка боковыми движениями хвоста забрасывает икру песком или галькой.
После нереста самка оставляет нерестилище, самец же продолжает еще некоторое время держаться около нерестовой ямы, а потом часть их (более старые) погибает, остальные в истощенном и потрепанном виде медленно спускаются обратно в море. Спуск этот длится месяцами. Быстрее скатываются в море молодые особи (3-3,5-летнего возраста). Во время скатывания в море лососи большей частью не питаются, желудки их остаются пустыми.
Откладываемая в количестве от 10 до 40 тысяч икринок, икра лосося крупна, 6-7 мм в диаметре, немногочисленна, желтоватооранжевого цвета и заключена в плотную эластическую оболочку. Смотря по температуре развитие происходит от 5 до 21 недели, а на холоду может быть еще более продолжено. Это обстоятельство дает возможность пересылать икру на далекие расстояния. Из яиц выходит молодь 2,6-3 см длиной и с огромным желточным пузырем.
Личинки остаются лежать пассивно, пока не всосется весь желток. Бывает это через 6-7 недель. Тогда они начинают питаться активно личинками насекомых, мелкими ракообразными и мало-помалу становятся бойкими, подвижными рыбками, которых называют «пестрянками» за их пеструю окраску, напоминающую форелей. Зиму пестрянки (английское название «раrr») проводят в более глубоких местах, а на следующую весну начинают скатываться вниз по течению, к морю. Лишь часть их остается на месте. Когда пестрянки доходят до устья реки, окраска их изменяется: из пестрой становится серебристой, а на спине появляется синяя окраска; эту стадию англичане называют «smolt», что значит синий. «Smolt» мигрирует в море, где он быстро растет и возвращается в реку в стадии «grilse», проведя в море зиму, т. е. в возрасте 3-3,5 лет, или даже позднее в стадии «лосося» (salmon). На севере развитие идет медленнее, до 5-6 лет.
Другим в высшей степени интересным результатом изучения чешуи лосося явилось познание того, что процесс размножения также запечатлевается на чешуе в виде следов образования бахромы, и чешуя таким образом говорит нам и о том, в какой период жизни и как часто размножался лосось, и размножался ли он вообще. Стада мечущих икру рыб включают в себя небольшое количество самцов «раrr» и «smolt», достигших зрелости уже в реке, и, обычно, карликовых самцов «grilse», самок, которым не менее 4 лот отроду, т. е. проведших по крайней мере две зимы в море, и более взрослых самцов и самок.
Такова нерестовая миграция лосося. Ho лосось вообще каждый сезон совершает миграции, не имеющие ровно ничего общего с размножением, хотя, подобно первым, они анадромальны и совершаются в том же направлении. Эти сезонные миграции к берегу, а в некоторых случаях и в реку, но не так далеко, как для нерестования, характеризуются тем, что первыми появляются и исчезают молодые лососи. Мечением семги удалось установить, что она возвращается для нерестования в ту реку, в которой сама развилась. Впрочем, бывают исключения из этого правила.
К сожалению, о жизни лосося в море мы знаем еще слишком мало; известно только, что эта рыба ведет хищнический, несомненно, такой образ жизни на небольшой глубине, питаясь главным образом летом, преимущественно рыбой, причем очень быстро откармливается.
Диаграмма (рис. 210) иллюстрирует сказанное выше о миграциях лососи. Затененная часть диаграммы обозначает жизнь в пресной воде, незатушеванная часть - жизнь в море.
Переселение сельдей, имеющее целью размножение, совершается в мелкую или сравнительно мелкую воду Это - миграция анадромальная. В зависимости от величины самка кладет от 20 000 до 40 000 яиц. У маленькой балтийской сельди они всего 1 мм величиной, у сельди из Немецкого моря - до 1.4 мм. Яйца сельди тонут и прикрепляются к зоофитам, раковинам, камням и т.д. В зависимости от температуры, но приблизительно через две педели из яиц выходят длинные прозрачные личинки.
Несколько дней, пока не всосется желточный пузырь, личинка остается у дна, а затем постепенно поднимается кверху и начинает пелагическую жизнь. В течение месяца она вырастает до 1.6-1.8 см. Пока она ведет планктонный образ жизни, приливные течения носят ее взад и вперед, а океаническое течение носит ее вдоль берегов. В результате молодь широко распространяется в мелких водах по тому направлению, куда идет течение от места икрометании. Сpaвнивая рисунки 217 и 218, мы видим, что от нерестилища, кoторое лежит у юго-западного берега Норвегии и обозначено цифрой V, молодь, пассивно следуя прибрежному течению (ветвь Рольфштрема, рис. 216), распространяется вдоль берегов Норвегии к северу.
Большинство нерестилищ Северного моря лежит на западной стороне, и, следовательно, молодые сельди распространяются на юг вдоль берегов Британии (цифры VI, VII, VIII, IX). Лишь на юге течения таковы, что несут личинок сельдей к востоку (XII, XI, X).
Личинка растет, по рост ее в течение первого года весьма различен, смотря по тому, в каком сезоне происходит икрометание. Весенняя балтийская сельдь достигает 3.6 см в 2-3 месяца, а осенняя вырастает до той же величины в 7-9 месяцев. Ho на второе лето рост выравнивается.
Наблюдения на разных местах показали, что косяки имеют наклонность оставаться чистыми и гомогенными.
Распространившись вдоль берега к северу и следуя течению, не зимовавшая еще группа сельдей уходит зимой в места немного более глубокие, а летом выходит в более мелкую воду, т. е. к берегу, и в то же самое время в направлении, противоположном первому переселению, т. е. против течения. И так каждый год, т. е. каждый следующий год, сельди идут во все более и более глубокие воды, а летом опять в мелкие и далее - против течения. Таким образом, каждым годом сельдь приближается к месту икрометания, плывя против течения, которое первоначально унесло ее отсюда в стадии личинок (рис. 217).
Появляется рыба на месте икрометания почти внезапно. Это покат,тает, что миграция совершается на некоторой глубине; па поверхность сельдь до поры до времени не поднимается. Ho, приближаясь к берегу, сельдь приобретает привычку подниматься ночью на поверхность. Тут во время икрометания и происходит лов сельди плавными сетями. Сети ставят поперек линии движения прилива. Косяки сельди плывут всю ночь в поверхностных слоях
воды против течения и запутываются в сетях, иногда при внезапном подъеме кверху поднимая на поверхность и сети.
Рис. 218 показывает путь странствований косяка норвежской сельди, которая в стадии личинок была унесена к Лофотенским островам, и распространение истощенной икрометанием «меченной» рыбы в Северном море.
Таким образом, миграции норвежской сельди происходят по такой схеме. С места нереста большое количество молоди сносится течениями в область у Тромзё, которую можно назвать местом сбора. Здесь молодь собирается в косяки, которые начинают обратное движение к югу. Сохраняя свой состав, они одновременно, в зависимости от сезона и дня и ночи, то выходят на более мелкую воду, то уходят в глубину. К моменту наступления половой зрелости, подойдя к месту, где происходит нерест этой расы, они соединяются со взрослыми косяками этой расы, мечущими икру. Сельди в косяке обычно бывают одного размера, так как члены косяка держатся и растут вместе со времени выхода из икры. Ho в Норвежском и Немецком морях, как сказано выше, не одна раса сельди. Каждая из них имеет исходную точку в своем месте нереста. Косяки этих различных рас не смешиваются между собой в одну неразличимую массу. Каждая особь несет штамп своей расы.
Разные косяки нерестятся в разных местах в разное время, имеют различные «пастбища», проходят различную историю жизни.
Миграции взрослых сходны с миграциями молоди. Выметав икру в мелкой воде, косяки проводят несколько месяцев в кормлении, прежде чем возвратиться в глубокую воду, где они, вероятно, вновь соединяются для размножения перед следующей миграцией.
Из миграций каспийских сельдей следует упомянуть миграцию черноспинки, или так называемого залома (Caspialosa kessleri). Эта сельдь держится в море, а для метания икры входит в Волгу. Одиночные рыбы с конца марта, а большие косяки с половины апреля входят в реку. Иногда сельдь входит в реку раньше, иногда позднее, в зависимости от ветра: холодный северный ветер задерживает рыбу, теплый южный ускоряет ход сельди. Сначала почти непрерывно идут громадные косяки; потом они становятся меньше и меньше, и так проходит несколько недель. В Волгу сельди входят, еще не достигнув половой зрелости, поэтому идут довольно далеко вверх и льют икру от Куйбышева до Саратова, доходя до Горького и выше, в Оку. Льют икру, по-видимому, не везде в одно время: и в июне, и в июле. Выметывая икру, сельдь сильно мечется, выскакивал из воды и кружась как одурелая, почему и названа бешенкой. Выметав икру, истощенная и исхудалая, сельдь течением поды сносится обратно к морю, но уже не косяками, а в одиночку или разбитыми группами. Подавляющее большинство после нереста погибает от истощения и в море уже не возвращается. Так как эта рыба мечет икру лишь на 5-м году жизни, то естественно что этот вид сельди немногочислен.
Можно упомянуть еще о миграциях трески (Gadus callarias). Тресковые принадлежат к самым важным рыбам в промысловом отношении. Поэтому их миграции были изучены весьма тщательно, причем главным методом служит статистический подсчет количества пелагических яиц и пелагической молоди в разных областях моря.
Треска обыкновенная живет в северной части Атлантического океана и имеет гораздо более широкую область обитания, чем область икрометания. Главные места последнего находятся у Ньюфаундленда и у Лофотенских островов в Норвегии. После икрометания треска должна распространиться по всей области своего обитания. Эта миграция в значительной своей части совершается путем дрейфа (пассивное следование течению) пелагических яиц и молоди. Выметывается икра па глубине 20-80 м, над банками. Личинки приспособлены к дрейфу: легки и прозрачны. Уже яйца, развивающиеся в срок от одной до двух недель, могут быть унесены далеко от места икрометания. Дрейф продолжается и тогда, когда выведется молодь. На рис. 219 изображено передвижение пелагических яиц и молоди трески в различные месяцы вблизи Норвегии. Границы нанесены на основании статистических исследований уловов. Вырастая, молодь постепенно опускается глубже и глубже, достигая наконец дна. Дрейф яиц и личинок зависит от течений в море. В результате молодь широко распространяется в области обитания. Опускание на дно зависит от изменения плотности океанической воды. Таким образом молодь распространяется все шире и шире. О приближением осени и зимы ее встречает обратная волна мигрантов. Сеголетки зимуют па небольшой глубине, а следующим летом снова начинаются миграции, теперь уже сезонные. Перед нерестом начинается новая миграция от берега, треска соединяется в косяки и идет к банкам, где и происходит икрометание.
Кроме этой нерестовой миграции, у трески (Gadus callarias) наблюдается еще кормовая миграция после икрометания у Лофотенских островов на север и далее в Баренцово море. Медленно двигаясь в теплой ветви Гольфштрома и усиленно питаясь мойвой, сельдью, песчанкой и ракообразными, треска продвигается почти до Новой земли, а с похолоданием спускается вдоль берегов Норвегии к югу.
Миграции рыб, то есть путешествия их из одного места в другое, как и перелеты птиц, представляют глубочайшее по биологическому смыслу и величественное по красоте явление. Миграции рыб имеют и огромное промыслово-хозяйственное значение, поскольку главная добыча рыб производится на путях их массовых передвижений как в море, так и в озерах и реках. Наиболее грандиозны по масштабам миграции морских рыб и рыб проходных, в определенные периоды жизни переселяющихся в пресные воды. Но и чисто пресноводные рыбы совершают миграции по тем же причинам, что и морские.
Мигрируют рыбы в поисках пищи. Исхудавшая во время нереста у берегов Норвегии треска отправляется на восток, в мурманские воды, где она находит хорошие пастбища. Это кормовая миграция. Семга из моря идет в реки для размножения - миграция нерестовая. Некоторые рыбы на зиму уходят с мест своего летнего пребывания в более глубокие места - миграция зимовальная.
Существуют у рыб и вертикальные миграции, когда они целыми стадами переходят с одной глубины на другую, со дна к поверхности и наоборот. Эти путешествия чаще носят характер кормовых миграций. Зоопланктон (мельчайшие животные организмы, служащие пищей для рыб) ночью сосредоточен в верхних слоях воды, днем - глубже. Вслед за планктоном перемещаются питающиеся им рыбы.
Миграции рыб связаны также с температурными, световыми условиями, течением воды, направлением ветра. У многих рыб икра и личинки переносятся течениями на большие расстояния.
В 1911-1912 годах я подробно проследил миграцию каспийской миноги. До того времени такие наблюдения над этой чрезвычайно скрытной рыбой не производились.
Миграции ясно выражены у атлантических, тихоокеанских (дальневосточных), каспийских и черноморских сельдей.
Атлантическая, так называемая норвежская, сельдь подходит к берегам Норвегии весной, направляясь на нерест (нерестовая миграция), после чего мигрирует на баренцевоморские пастбища (кормовая миграция).
Донная рыба треска имеет большое промысловое значение. Промысел ее хорошо развит в морях европейского севера.
Существуют ли миграции у таких рыб, которые привязаны ко дну и мало приспособлены к далеким передвижениям из-за формы своего тела? Мигрируют ли камбалы? Ведь им трудно долго плавать, потому что тело их при плавании не может располагаться вертикально?
У камбалы есть миграции, но протяженность их меньше, чем у таких рыб, как сельдь или треска.
Пресноводные рыбы, которые всю свою жизнь проводят в озерах и реках, также совершают миграции, и вертикальные и горизонтальные, но последние у них короче, чем у морских рыб.
Хочется особо остановиться на удивительных миграциях речного угря. Столько загадочного, подчас трудно объяснимого в поведении этой ценной промысловой рыбы!
Угорь живет в реках европейского побережья Атлантического океана, где он является важным объектом промысла.
О рыбах пресноводных Миграции каспийской миноги
Загрузка...
